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1、第四章 连锁遗传和性连锁 Linkage & Sex-linked Inheritance,连锁遗传理论的由来,W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。,摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945),小=兔子100万倍 饲养经济 繁殖速度快,果蝇,一、连锁遗传现象,(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对性状杂交试验 花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
2、花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。,组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两
3、种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。,一、连锁遗传现象,(二)、连锁遗传现象 杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase),连锁遗传的解释,为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例： (一) 每对相对性状是否符合分离规律？ (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三) 摩尔根等的果蝇遗传试验； (四) 连锁遗传现象的解释。,(一)、每对相对性状是否符合分离规律？,(二)、两对相对性状自由组合？,测交法：测定杂种F1
4、产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验； 相斥相测交试验。 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50，重组型配子低于50； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。,测交：相引相,测交：相斥相,(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验,果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 相引相杂交
5、与测交 相斥相杂交与测交 结果： F1形成四种类型的配子； 比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子； 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相,P pr+pr+vg+vg+prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 1339 红眼长翅 prprvgvg 1195 紫眼残翅 pr+prvgvg 151 红眼残翅 prprvg+vg 154 紫眼长翅,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相,P pr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交)
6、 Ft pr+prvg+vg 157 红眼长翅 prprvgvg 146 紫眼残翅 pr+prvgvg 965 红眼残翅 prprvg+vg 1067 紫眼长翅,完全连锁(complete linkage),完全连锁遗传,不完全连锁(incomplete linkage),C-Sh基因间的重组型配子,四、交换与不完全连锁的形成,重组合配子的产生于：减数分裂前期 I 非姊妹染色单体间的节段互换。(基因论的核心内容) 1. 非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换导致基因连锁关系改变，产生交换型染
7、色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。,连锁与交换的遗传机理,P F1 (复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期 四分体,Crossing over as the basis of recombination between genes.,五、重组型配子的比例,1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相
8、等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,重组型配子的比例,六、交换的细胞学证据,第二节 交换值及其测定 Section 4.2 Determining of Crossing-over Value,一、 交换值的概念,交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，指重组型配子占总配子的百分率。即：,亲本型配子+重组型配子,用哪些方法可以测定各种配子的数目？,二、 交换值的测定,(一)、测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)
9、产生配子的种类和比例。 相引相与相斥相的测交结果： C-Sh相引相的交换值为3.6%； C-Sh相斥相的交换值为3.0%。 (二)、自交法 测交法与自交法的应用比较(p97-98)； 自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。),C-Sh基因间的连锁与交换,香豌豆P-L基因间交换值测定,设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1 a=d, b=c,香豌豆P-L基因间交换值测定,F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：
10、 a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ： b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ： c2+2cd ppll ： d2,d2,香豌豆P-L基因间交换值测定,而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：,香豌豆P-L基因间交换值测定,相斥相的分析：,三、交换值与遗传距离,1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的； 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换
11、值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。 以1%重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位(cM)。,四、影响交换值的因素,1. 年龄对交换值的影响 2. 性别对交换值的影响 3. 环境条件对交换值的影响 4. 交换值的遗传控制,两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的比率,第三节 基因定位与连锁遗传图,一、基因定位：确定基因在染色体上的位置。包括基因间的距离（交换值）和顺序。 两点测验法 要点：通过3次杂交和3次测交,a + + + c b a c b + + + a
12、+ b + c + a c + + + b,a-c间单交换,c-b间单交换,双交换,三点测验,shsh + + + wxwx cc,结果分析,1、归类 2、确定正确的基因顺序,sh + +,+ wx C,+ sh +,wx + c,+ + sh,wx c +,sh wx +,+ + c,wx sh c,+ + +,+ c sh,wx + +,WX在中间,Sh在中间,C在中间,按 wx sh c 重新排列,1、亲型： wx + c 2708 + sh + 2538 2、单交： + + c 626 wx sh + 601 3、单交： + sh c 113 wx + + 116 4、双交： + +
13、+ 4 wx sh c 2,Wx-sh间单交,Sh-c间单交,双交换,计算交换值,1、双交换值=,4+2 6708,X 100%,=0.09%,2、WX-SH间单交换值=,601+626 6708,=18.4%,3、sh-c间单交换值=,116+113 6708,X100%+0.09%,X100%+0.09%,=3.5%,（三）干扰和符合,符合系数=,实际双交换值,理论双交换值,=,0.09 0.64,=0.14,（理论双交换值=0.184X0.035=0.64%）,玉米染色体,第五节 性别决定与伴性遗传,性染色体与性别决定,(一)、性染色体 性染色体(sex chromosome) 常染色体
14、(autosome, A) 例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。,果蝇的常染色体与性染色体,性染色体决定性别的方式,XO型： 与XY型相似，但只有一条性染色体X； 雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子； 雌性个体性染色体为XX。 如：蝗虫、蟋蟀。,雄杂合型(XY型)： 两种性染色体分别为X、Y； 雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体； 雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子，含X染色体。 性比一般是1 : 1。,果蝇的常染色体和性染色体,The traditional human karyotypes derived from a normal female and a normal male.,The Lybaeus mode of sex determination, where the heterogametic sex is XY and produces gametes with either an X or a Y chromosome.,The Protenor mode of sex determination where the heterogametic sex is XO
