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1、细胞周期,学习要求,【掌握】细胞周期的概念与组成，有丝分裂是高等动植物体细胞增殖的主要方式，掌握各个时期（前、中、后、末）以及细胞质分裂的特征，减数分裂是高等动植物形成配子时的主要分裂方式，掌握减数I和减数II各个时期的特征以及结果和意义，细胞分化的概念和特点 。 【熟悉】 细胞死亡和细胞调亡的区别,第一节 细胞周期,细胞增殖是 生命的基本特征,通过细胞周期来实现。 一个大肠杆菌若按20分钟分裂一次，并保持这一速度，则两天即可超过地球的重量。 细胞增殖调控是生命活动最基本的保证。,细胞增殖（cell proliferation)：通过细胞的生 分裂使细胞数目增加，并且使子细胞获得 和母细胞相同
2、遗传特性的过程。,一、细胞周期时相及类型,细胞周期时相 G1期 (gap1) S期 (synthesis phase) G2期 (gap2) M期又称D期 (mitosis or division),由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程.,细胞周期：,间期,分裂期,胞质分裂,核质分裂,细胞周期各时相的主要事件,（一）G1期（ DNA合成前期） 指上一次分裂完成到DNA合成之前的一段时间。,（二）S期（DNA合成期） 从DNA合成开始到DNA合成结束的全过程，是细胞增殖 周期的关键阶段。,（三）G2期（DNA合成后期） 从DNA复制完成到分裂开始前的时期，为分裂进行物质条件。,（四）M
3、期（有丝分裂期） 细胞经过分裂将染色体平均分配到两个子细胞中。,G1期 为DNA合成准备所需要的 RNA、蛋白质、脂类、糖类等 G1早期 细胞的生长 G1晚期 为S期的DNA合成做准备,G1,返回,DNA聚合酶 胸苷激酶 细胞周期蛋白 钙调蛋白 触发蛋白,M期,限制点（R点）：G1期是对一些环境因素的敏感点，可限制正常细胞通过周期，是控制细胞增殖的关键。,M期,G1,返回,S期（DNA合成期） DNA合成(复制) 染色体蛋白的合成：组蛋白、非组蛋白等 中心粒的复制,S期,返回,G2期（DNA合成后期） 有活跃的RNA和蛋白质合成 微管蛋白，促有丝分裂因子（MPF） 中心粒向两极移动,G2,返回
4、,M期（有丝分裂期） DNA、RNA、蛋白质合成停止。 细胞发生一系列形态变化、结构建成。将加倍的DNA平均分配到两个子细胞中,M期,返回,不同的细胞周期长度,一些真核生物细胞一个周期的耗时,G1期是决定细胞周期长短的关键,早期胚胎细胞周期最短, 没有 G1 和G2期,TS2+TM+TG2相对恒定,早期青蛙胚胎细胞 酵母细胞 小肠上皮细胞 体外培养的人成纤维细胞 人肝脏细胞,从增殖的角度来看，可将高等动物的细胞分为三类： 连续分裂细胞 暂不分裂细胞，称G0期细胞 不分裂细胞,细胞在体内的增殖特性,有活跃的分裂能力，可在细胞周期中连续运转的细胞。 eg. 早期胚胎细胞，植物分生组织细胞，骨髓干细
5、胞等,1.连续分裂细胞（周期性细胞）,返回,2. G0期细胞（暂不分裂细胞） 暂时脱离细胞周期，不进行生长、 分裂，但仍能执行生理功能，在适当 的刺激下可重新进入细胞周期的细胞。 eg.肝细胞，淋巴细胞，肾细胞等,返回,3.终端分化细胞（永不增殖细胞） 停止分裂不能再返回细胞周期的细胞。 eg.神经元，肌纤维，红细胞，表皮 细胞等,返回,细胞周期的调控,监测点 checkpoint,二、细胞周期与医学,1. 细胞周期与肿瘤 （1） 肿瘤细胞总量中增殖型细胞的所占的比例为：增殖比率（GF）A/(A+B+C) A：增殖型细胞 B：暂不增殖型细胞 C：不增殖细胞 增殖比率在0.6以上为快速增长的肿瘤
6、。,TGF- P16ink4a表达 G1期向S期转换,（2）肿瘤细胞周期调控中出现诸多异常,P53蛋白有广泛的肿瘤抑制作用，可使细胞滞留G1、G2期，促进DNA损伤后的修复等。,mdm2,（3）根据肿瘤细胞周期特点进行的肿瘤治疗,S期抑制DNA酶或DNA单链模板活性部位药物 （阿糖胞苷、放线菌素D ）,G2期放疗。先使细胞同步化再放疗。,M期使纺锤体微管解聚（秋水仙碱）,基因治疗P53基因,2.细胞周期与其他医学相关 细胞周期与补偿性再生 使用EGF（生长因子）促进伤口愈合 纤维生长因子用于慢性软组织溃疡的治疗中 细胞周期与艾滋病 T细胞感染艾滋病病毒后，T细胞在G2向M期转化中的一种叫做CD
7、K1的细胞周期蛋白的酪氨酸发生过度磷酸化，丧失激酶活性，细胞停于G2期，最终发生调亡。,细胞分裂,第二节 细胞分裂,细胞分裂（cell division)：是细胞增殖周期的重要阶段，即通过分裂的方式，将细胞的遗传物质及其它组分等量分配到两个子细胞的过程。,无丝分裂（直接分裂）(amitosis) （37页）,有丝分裂（间接分裂）(mitosis),减数分裂 (meosis)（42页）,真核细胞增殖的方式,1、无丝分裂（直接分裂）(amitosis),（1）过程：核先拉长，后缢裂为二，同时胞质一分为二，形成两个子细胞。 （2）特点：不出现纺锤体和染色体。 （3）低等生物中较常见,2 、有丝分裂（
8、间接分裂）(mitosis),是高等真核生物主要的分裂方式 特点：细胞通过有丝分裂装置 将遗传物质平均分配到两个子细胞中，从而保证了细胞在遗传上的稳定性。 有丝分裂过程：包括核的分裂、染色体和纺锤体的形成以及 胞质分裂。 有丝分裂的主要特征是：有丝分裂装置的产生 有丝分裂器。 人为的划分为四个时期：前期、中期、后期、末期。,（1）间期,核 膜,核 仁,染色质,中心粒,染色质凝缩，分裂极确立与纺锤体开始形成， 核仁解体，核膜消失。,前 期,（2）前期,前 期,1、两现：染色体出现、 纺锤体出现,2、两失： 核膜消失、核仁消失,（2）前期,纺锤体有三种微管结构：,动粒微管：由中心体发出，连接在染色
9、体着丝点上，着丝点上具有马达蛋白。 重叠微管：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。 星体微管：由中心体向外放射，末端结合有分子马达，负责两极的分离 。,重叠微管：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开,动粒微管：由中心体发出，连接在染色体着丝点的动粒上，着丝点上具有马达蛋白。,星体微管：由中心体 向外放射，末端结合 有分子马达，负责两 极的分离,-,-,+,+,+,+,+,着丝粒,重,染色体的运动,极体微管,星体微管,动粒微管,分子马达,分子马达,分子马达,中心体,（3）中期 染色体排列到在细胞的赤道面上。,赤道板,中 期,（
10、4）后期 指姐妹染色体单体分离并移向细胞两极的时期。,后 期,（5）末期,中间小体,从子染色体到达两极，至形成两个新细胞的时期。,两个出现：核膜出现、核仁出现 两个消失：染色体消失、纺锤丝消失,（5）末期 从子染色体到达两极，至形成两个新细胞的时期。 主要标志是子核的形成和胞质分裂。,中间小体,动物细胞的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现，收缩环由大量平行排列的肌动蛋白组成。 用细胞松弛素处理这一时期的细胞，会出现什么现象？,间期,前期,中期,后期,末期,细胞有丝分裂,细胞有丝分裂过程,3、减数分裂（Meiosis）,减数分裂：是有性生殖个体的生殖细胞在形成过程中所进行的特殊分裂方式（42页）
11、。,特征： 细胞连续分裂两次，DNA只复制一次。 结果形成染色体数目减半的生殖细胞。 （配子：精子或卵子）,减数分裂,第一次 减数分裂,第二次 减数分裂,前期：持续时间较长。进行染色体配对和基因重组，合成一定量的蛋白质。,中期：同源染色体排列在赤道面。,后期：同源染色体分离，移向细 胞两极。,末期：核仁、核膜重新出现，形 成两个子细胞。,减数分裂,间期（interphase）：间期和细胞的有丝分裂间期相似，细胞核中的染色体完成自我复制，每一条染色体经过自我复制成为两条染色单体互称姐妹染色单体（sister chromatid）。,前期(prophase I)：此期比较复杂，减数分裂许多特有的过
12、程都发生在此期，可分为以下几个阶段。,细线期（leptotene stage/leptonema）：,a：DNA复制已完成，每一条染色体具有两条染色单体，染色质丝开始凝缩，但光镜下仍呈单线状。,b：细胞核和核仁增大。,偶线期（zygotene stage/zygonema）,同源染色体发生配对,同源染色体（homologous chromosome）指大小形态结构相同，一条来自父方，一条来自母方的一对染色体。,同源染色体在相同部位上准确地从某一点开始 相互靠拢，相配成对的过程称联会（synapsis）。 在联会的过程中，配对的同源染色体之间形成 了一种蛋白质的复合物，称为联会复合体（syna-
13、 ptonemal complex） 联会的结果，每对染色体形成一个二价体（bivalent)，如n对染色体的细胞中形成n个二价体（人形成23个二价体）,同源染色体：大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲，上面载有等位基因的一对染色体同源染色体。,来自父亲的染色质,来自母亲的染色质,联会复合体,侧生组分,中央组分,重组节,粗线期（pachytone stage/pachynema),a 染色体进一步螺旋化，变粗变短。 此时，每一条染色体可看到由两条染色单体构成，一对二价体由4条染色单体构成，叫四分体（tetrad）每条染色体的两条染色单体互称姐妹染色单体（sister chromat
14、id）,同源染色体之间的染色单体，互称为非姐妹染 色单体（non-sister chromatid）,b 非姐妹染色单体之间发生片段的交换，这种 非姐妹染色单体之间发生的局部交换称为互换 （crossingover）。,同源染色体I的2条姐妹染色单体,同源染色体II的2条姐妹染色单体,同源染色体I的着丝点,同源染色体II的着丝点,四分体,染色体重组,四分体,同源 染色体,交叉,姐妹染色单体,着丝粒,染色单体,着丝粒,同源染色体配对和染色体交叉,造成基因重组,a 染色体进一步螺旋化而缩短,b 同源染色体之间的联会复合体解体， 同源染色体开始分离。,C 同源染色体的非姐妹染色单体互换后出现交叉（c
15、hiasma）。交叉渐移至两端，非姐妹染色单体的交叉随时间的推移向末端移动，这种现象称为端化(terminalization),交叉的存在表明同源染色体的非姐妹染色单体 的交换，交叉的存在表明该处已互换了片段。,双线期（dipleotene stage/diplonema）,终变期（diakinesis stage）,c 核仁(nucleolus)、核膜 (nuclear membrane)消失，中心体复制完成,a 染色体变得最短粗 b 同源染色体仅在端部靠交叉结合在一起,减数分裂过程,1 .减数分裂 I,间期,前期I(细线期),前期I(偶线期),1.同源染色体配对 联会,2.二价体形成,同源
16、染色体：大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲，上面载有等位基因的,一对染色体同源染色体。,姐妹染色单体 1和2的染色质,姐妹染色单体 3和4的染色质,联会复合体,侧生组分,中央组分,重组节,前期I(粗线期),1.二价体四分体,2.非姐妹染色单体之间出现交叉。,同源染色体I的2条姐妹染色单体,同源染色体II的2条姐妹染色单体,同源染色体I的着丝点,同源染色体II的着丝点,四分体,前期I(双线期),1.联会复合体消失,2.同源染色体某些部分分离,前期I(终变期),细线期 ：染色体开始凝集，细线状,偶线期：出现联会和SC，二价体，四分体,粗线期：出现交换和重组,双线期：交叉。交叉端化。持续时间长。,终变期：,前 期 ,核仁、核膜消失，纺锤体形成。 同源染色体
