第五章节植物的矿质和同化课件

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1、第五章 植物的矿质营养和植物对氮、磷、硫的同化,内容 掌握植物的必需元素种类及其生理作用;确定必需元素的方法与标准;根系吸收矿质元素的过程及其影响因素;掌握植物同化氮素的过程机理。,荷兰 Van Helmont 第一个用实验方法,1650年 Glauber 水和硝酸盐是 植物生长的基础,1699年,英国 Woodward,土浸提液中 生长最好,构成植物体的不仅有水,还有 土壤中一些特殊物质。,1804年 瑞士 de saussure,法国 Boussingault,1840年 德国化学家Liebig,矿质营养学说,植物生长所需的无机营养来自土壤。,1860年 德国 植物生理学家 J.Sachs

2、和W.knop,已知成分的无机盐溶液,培养植物,成功,植物营养的根本性质,(无机营养型),第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的 吸收及运输 第三节 植物对氮、硫、磷的同化 第四节 合理施肥的生理基础 第五节 植物的无土栽培,第一节 植物体内的必需元素,一 植物体内的元素 二 植物必需矿质元素和确定方法 三 植物必需元素的主要生理功能 四 植物的有益元素和有害元素 五 植物的缺素诊断,一 植物体内的元素 ( The elements in plant ),植物 水分 10%95% 干物质 5%90%,有机物 90%95% 挥发,无机物5%10% 灰分,C、H、O、N和部分S,小部

3、分S,全部P(非金属元素),所有金属元素,灰分(ash)是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。,构成灰分的元素称为灰分元素或矿质元素(mineral element)。,矿质元素主要存在于土壤中,被根吸收进入植物体内。,不同植物灰分含量是不同的: 水生植物灰分占干重 1 %左右 中生植物灰分占干重 5-10 % 盐生植物灰分占干重可达 45 %,不同组织器官灰分含量也是不同的: 木质部灰分占干重 1 % 种子灰分占干重 3 % 草本根茎灰分占干重 4-5 % 叶灰分占干重 10-15 %,二 植物必需的矿质元素和确定方法,(一) 植物的必需矿质元素,对于植物的正常生长发育是必要的,在其

4、完全缺乏时,不能完成生活史;,三个条件,作用专一性,在其缺乏时产生特殊缺素症,只有加入该元素才能使植物恢复正常。,在植物的营养生理上起直接作用。,大量元素( macroelements) C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg 占植物体干重的0.01-10%,微量元素(micro nutrients) Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni 占植物体干重的10-5-10-20%,目前认为符合必需元素标准的有17种,高等植物中必需元素的有效浓度,有益元素,不是植物必需元素,但能促进某些植物的生长发育。,如钠、硅、钴、硒等以及稀土元素。,有害元素,汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。,有益元

5、素和有害元素,(二)、确定植物必需矿质元素的 研究方法,营养液培养法,砂培法,水培法,营养膜培养系统,有氧溶液培养系统,溶液培养系统,在进行溶液培养或砂基培养时, 要注意以下几个方面的问题:,1.溶液浓度要适宜,离子浓度过高易造成伤害;,2.调节适宜的pH值;防止沉淀;,3.注意通气; 如营养膜法,气培法,4.注意各种离子的平衡,否则会造成毒害。,三 植物必需元素的主要生理功能,(一)植物体内的功能,1 构成植物体的结构物质,如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质脂类和核酸等有机物质的元素。,2 能量转换过程中的电子传递体,如Cu2+、Fe2+、Mo6+。,4 重要渗

6、透调节物质,调节细胞的膨压,3 作为活细胞电化学平衡的重要介质,稳定细胞质的电荷平衡,维持适当的跨膜电位如:K、Cl等,5 是酶的辅基或活化剂,如: Fe、Mo是固氮酶的成分; Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶 的辅基; Ca、Mg是 ATPase等酶的活化剂; Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。,6 作为细胞信号转导信使,当一种必需元素供应不足时,会造成代谢的紊乱,并进而产生植物外观上可见的一些症状,称为营养缺乏症(nutrient dificiency symptom)或缺素症。,N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni,(二) 生理作用,1 氮的主要生理作用,根系吸收形式,NO-3,NH+4,有机态

7、氮,细胞质、细胞核、细胞壁,核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等;,生命元素,N过少 植株小,叶色淡, 籽粒不饱满,产量低。,N移动性大, 可重复利用。,柑橘缺氮,- N,- N,CK,CK,CK,CK,- N,- N,N 过多:叶色深绿,营养体徒长,抗逆能力差。,2 磷的主要生理作用,根系吸收形式,根系吸收形式,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂,磷,一部分仍以无机磷形式存在,体内,2 磷的主要生理作用,白菜缺磷,叶色暗绿,有些叶子的颜色呈红色或紫色,玉米缺磷,生长缓慢,叶小,分蘖少;,磷在体内易移动,也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼

8、嫩组织中去。,磷肥过多:,3.水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌、钙结合,减少锌、钙的有效性,故磷过多易引起缺锌、缺钙病。,1. 叶上又会出现小焦斑,为磷酸钙沉淀所致;,2. 磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。,植物体中磷的分布不均匀:,根茎的生长点、果实、种子,缺磷,植物的全部代谢活动都不能正常进行。,磷脂和核酸的组分,参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。,核苷酸组成成分,参与糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢,氮磷配合施用,缺磷,蛋白质合成受阻,新的细 胞质和细胞核形成少,根水平生长,根毛增加,分 泌 有 机 酸,3 钾的主要生理作用,根吸收的形式,K+,(1)提高原生质水合程度, 增强细

9、胞保水能力,利于抗旱。,(2)约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶,淀粉合成酶,苹果酸脱氢酶等。,(3)光合、呼吸中,K+与H+跨膜交换,促进磷酸化作用。,(4)调节细胞渗诱势,调节气孔运动。,(5)调节CH2O的合成与运转,(6)与淀粉及纤维素的形成有关,防 止倒伏。,(7)筛管中K+浓度高,促进物质运输。,缺K+时表现叶缘枯焦,叶皱缩,变黄,易倒伏。可再利用,症状首先表现于老叶。,老叶沿叶缘首先黄化,严重时叶缘呈灼烧状。 双子叶植物叶脉间失绿 可再利用,症状首先表现于老叶。,4 钙的主要生理作用,(1)组成胞壁的果胶钙,与细胞分裂有关; 稳定膜结构,磷脂与蛋白质间的桥梁。,(2) Ca2

10、与抗病有关,使受伤部位易形成愈伤组织。,(3)酶的活化剂,如ATP酶、磷脂水解酶等。,(4)结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。,(5)作为细胞内的第二信使,传递信息。,在体内难移动,不易被再利用。缺Ca2时,壁形成受阻,影响细胞分裂,嫩叶卷曲,根尖,茎尖溃烂、坏死。,5 铁的主要生理作用,以铁的螯合物、 Fe2O3吸收,在体内还原为二价铁。,(1)酶的辅基:细胞色素氧化酶, 过氧化氢酶,过氧化物酶等。,(2)呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。,(3)固N酶成分,(4)叶绿素生物合成需要 Fe。,一般认为不可再利用,但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时,幼叶发黄,如华北地区果

11、树的“黄叶病”。,-Fe,-Fe,CK,玉米,缺铁影响叶绿素的合成,幼叶黄化。,6 锌的主要生理作用,色氨酸合成酶的必要成分,叶绿素的合成,华北地区果 树“小叶病”,7 硫的主要生理作用,硫不易移动,一般幼叶缺绿, 新叶失绿,呈黄白色,易脱落。,生长在不同硫含量(低硫和高硫)条件下的小麦所制的面包,8 镍的主要生理作用,脲酶的必需组分。脲酶的 作用是催化尿素水解成CO2 和NH4+。,缺镍,叶尖会积累尿素而对植物产生毒害,使叶尖出现坏死。,(一) 有益元素,不是植物必需元素,但能促进某些植物的生长发育。,如Na, Si, Co, Se等以及稀土元素。,(二) 有害元素,汞、铅、铝等对植物有害的

12、 重金属元素。,四 植物的有益元素和有害元素,五 植物的缺素诊断,(一) 确定植物组织、器官在形态、颜色 等方面发生变化(症状)的原因,(二) 植物组织及土壤成分的测定,(三)补充营养元素,缺素诊断,缺素诊断,第二节 植物对矿质元素的吸收及运输,一 根系吸收矿质元素的区域和过程,(一) 区域,根系!,1 矿质元素被吸附在根组织细胞表面,土壤颗粒表面阳离子交换法则,同荷等价,2 矿质元素在根组织内的 质外体和共质体运输途径,离子吸附 在根系表面,根毛区离子吸收的共质体和质外体途径,经内部空间(inner space)进入细胞质。 跨过内皮层。 进入导管,向地上部运输。,二 植物吸收矿质元素的特点

13、,(一) 根系吸收矿质营养与吸收水分的关系,植物对水分和矿质的吸收 既相互联系又相互独立。,(二) 根系对离子吸收具有选择性,生理酸性盐 如(NH4)2SO4 生理碱性盐 如NaNO3或Ca(NO3)2 生理中性盐 如 NH4NO3,首先表现在物种间的差异,如番茄吸收 Ca、Mg多,而水稻吸收Si多。 其次,对同一种盐的不同离子吸收的差异上。,(三) 单盐毒害,将植物培养在某一单盐溶 液中(只含单一盐类)不久, 植株呈现不正常状态甚至枯死, 这种现象称为单盐毒害(toxicity of single salt)。,离子拮抗 平衡溶液,三 影响根系吸收矿质元素的因素,(一) 土壤温度,温度对小麦

14、幼苗吸收钾的影响,(二) 土壤通气状况,(三) 土壤溶液中各种 矿质元素的浓度,“烧苗”,(四) 土壤酸碱度,左:对燕麦吸收K+的影响 右:对小麦吸收NO-3的影响,pH 对矿质元素吸收的影响,多数植物最适生长的 pH 为67; 马铃薯的最适 pH 为4.85.4,甘薯、花生、烟草 pH 5.06.0; 甘蔗 pH 7.07.3,甜菜7.07.5。,四 植物地上部分对矿质元素的吸收,植物除根以外,地上部分也可以吸收矿质营养,这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片,所以也称为叶片营养(foliar nutrition),五 矿质元素在体内的运输和利用,(一) 矿质元素运输的形式

15、,(二) 矿质元素运输的途径,(三) 矿质元素的利用,(一) 矿质元素运输的形式,(二) 矿质元素运输的途径,(三) 矿质元素的利用,参与循环的元素,不参与循环的元素,一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用,叫可再利用元素。如:N、P、K、Mg、Cl。,另一些元素(Fe、S、Ca、Mn、B等)在植物体内形成稳定的化合物,不易移动,不易被循环利用,叫不可再利用元素。,老叶,幼叶,第三节 植物对氮、硫、磷的同化,一 氮的同化 二 硫的同化(自学) 三 磷的同化(自学),一 氮的同化,(一) 植物的氮源,自然界中N素循环,(二) 硝酸盐的还原,1 硝酸还原

16、酶,2 亚硝酸还原酶 3 硝酸盐的还原部位和途径,1 硝酸还原酶,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,硝酸还原酶,钼黄素蛋白 FAD+血红素钼复合蛋白,多数情况下的供氢体 NADH 非绿色组织的供氢体 NADH 或 NADPH,NR基因表达的调控,硝酸还原酶是一种底物诱导酶,2 亚硝酸还原酶,铺基 血红素+4Fe-4S簇,电子供体 铁氧还蛋白,3 硝酸盐的还原部位和途径,在叶中的硝酸还原,在根中的硝酸还原,(三) 氨的同化-谷氨酸合成酶循环,主要由谷氨酰胺合成酶(叶绿体和胞质中)和谷氨酸合酶(质体、叶绿体中)催化将氨转移到氨基酸上。 也有谷氨酸脱氢酶(线粒体中)参与,但不是主要的。,氨的同化,Mg2+/Mn2+/Co2+,谷氨酸,转氨作用,(四) 生物固氮,生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为含氮化合物的过程。 能固氮的生物都是原核微生物,分为共生的和非共生的二大类。 固氮微生物体内含有固氮酶:由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体,两者同时存在才能起作用。,豌豆的

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