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1、第十一植物的成熟和衰老生理,第一节 种子和果实的成熟生理,受精卵 胚,种子发育,胚 珠 种子,子房壁 果皮,子 房 果实,种子成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,一、主要有机物的变化 1、糖类的变化 淀粉含量增加 淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加,2 脂肪的变化,料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。,3、蛋白质含量增加 非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。,变化总趋势：,可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺-合成蛋白质；,脂肪
2、变化：糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；,呼吸作用： 积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟时，呼吸作用减弱。,二、种子成熟时的其他生理变化,内源激素： 玉米素（CK） GA IAA ABA （参与细胞分裂） （调节有机物运输和积累） （参与种子休眠） 依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。 水分： 随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干物质重量逐渐增加。,三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响,1、光照 光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。 2、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。 温度还影响种子的化学
3、成分：,适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。,北方油料种子油脂品质较南方好。,温度低，脂肪合成，Pr合成，不饱和脂肪酸合成量。,3 水分： （1）影响可溶性糖的运输和转化。 （2）影响呼吸和光合速率 （3）促进转录和的翻译正常进行 （4）影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。,5、矿质元素 N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量 淀粉种子中：N促进Pr合成，而K促进淀粉合成。 油料种子中：P、K促进脂肪合成，而N促进Pr合成，抑制脂肪合成。,第二节 果实成熟时的生理生化变化,果实的生长 呼吸骤变 肉质果实成熟时色、香、味的变化 果实成熟时蛋白和激
4、素的变化,一、果实的生长,生长曲线： S 形：苹果、梨、草莓 双S形：核果（杏、桃） 单性结实：指不经受精作用而形成不含种子的果实。 （1）天然的单性结实：基因突变 （2）刺激单性结实：人工刺激 IAA茄子、番茄、草莓 GA葡萄,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.,二、呼吸骤变,骤变型果实：富含贮存物质，骤变利于物质分解，果实成熟迅速。如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。 非骤变型果实：无呼吸骤变，成熟缓慢。如草莓、葡萄、柑桔等。,呼吸骤变：随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变,呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：,呼吸跃变是果实即将成熟的的一
5、个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。,产生原因：,1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；,2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；,3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；,4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。,生产上，果实贮藏过程中，可以通过 低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。,应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。 （1）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利） （2）保青：控制气体，提高CO2浓度,三、肉质果实成熟时色、香、味的变化,果实变甜：淀粉糖 酸味减少：有机酸转化成糖或分解。
6、 涩味消失：单宁分解 香味产生：酯类物质、醛类物质 果实变软：果肉细胞壁中纤维素、果胶分解 颜色变艳：叶绿素分解，花青素合成显红色。,四、果实成熟时蛋白和激素的变化,蛋白：RNA、Pr合成 激素： IAA、CK、GA 乙烯 ABA。,第三节 植物的休眠 (dormancy),种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。,一、种子休眠的原因和破除,(一)种皮限制,种皮不透水、不透气；种皮太硬等；,物理、化学方法破除； 氨水（1：50）处理松树种子， 98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡 微生物分解破坏种皮，机械破坏，酸处理。,(二)种子未完成后熟,后熟(after-ripening):种子在休
7、眠期内发生的生理生化过程。,促进后熟：低温层积，晒种层积处理的方法破除休眠。,(三)胚未完全发育,(四)抑制物质的存在,有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。,可通过水洗等方法去除抑制物质。,雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发,三、植物的休眠,植物的休眠: 指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。,（一）休眠的器官和生理类型,种子休眠,芽休眠,变态地下器官休眠,器官,1.芽休眠(bud dormancy),多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现
8、“芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。,2.变态地下器官休眠,多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。,3.种子休眠,一、二年生植物多以种子为休眠器官。,原因：1）日照长度 长日照-生长；短日照-休眠 2）休眠促进物 ABA-增加；休眠芽恢复生长-CTK 增加,休眠的生理类型,1.真正休眠：又叫深休眠, 生理休眠（physiological dormancy） 是一种自发性的休眠。 在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长。,2.强迫休眠：又叫相对休眠。 当植物遇到不良环境条
9、件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长。,第四节 植物的衰老,衰老时的生理生化变化 影响衰老的外界条件 植物衰老的原因,开花植物的衰老方式：,一生中多次开花结实，部分器官衰老，另外一些器官可多年生存，如一些多年生木本植物。,一生中只开一次花，开花后整株植物全面衰老死亡，称单稔植物。小麦、玉米、竹子等，,植株整体衰老,地上部分衰老,叶的同步衰老,叶的渐进衰老,一、衰老时的生理生化变化：,Pr含量下降：Pr合成，分解 核酸含量降低：NA合成，分解 光合速率下降：叶绿体破坏，酶分解 呼吸速率下降： 线粒体功能，氧化磷酸化解偶联。,二、影响衰老的外界条件,光： （1）光延缓叶片衰老
10、：光合产生ATP，降低Pr、NA分 解，阻止叶绿素分解。 （2）光质：红光最有效，远红光消除这种作用，蓝光也 能显著抑制衰老。 温度：温度过高、过低均使细胞结构破坏，衰老加速 水分：缺水促进衰老。 营养：营养不足，促进衰老。,三、植物衰老的原因 （一）营养亏缺理论：,1内容：生殖器官从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官因缺乏营养而衰老，甚至死亡。 2、证据：大豆摘花 3无法解释的反例：,大 豆 摘 花 实 验,（二）植物激素调控理论,1内容： （1）CK：植株开花后，根中CK合成，叶片中CK水平不足，同时花、果实内CK含量较多，成为生长中心，可吸引营养物质向花、果实运输。 （2）乙烯和AB
11、A：花或种子形成乙烯或ABA，运到营养器官促进衰老。 2例证： （1）不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减缓衰老 （2）离体叶片长出根后，叶中CK供应充足，减缓衰老。 （3）秋天GA合成，ABA合成加速衰老。,第五节 植物的脱落,2 脱落的生物化学： 1）脱落的生化过程： 酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层，促使胞壁合成和沉积保护分离的断面，形成保护层。 2）与脱落有关的酶： （1）纤维素酶： （2）果胶酶：,三、脱落与植物激素,生长素 远基端 近基端，不脱落（表明叶片合成IAA功能正常） 远基端 =近基端，脱落（表明叶片功能下降） 远基端近基端，加速脱落,生长素对脱落的影响,不
12、脱落,脱落,加速脱落,远基端,近基端,远基端,远基端,近基端,近基端,离层,离层,离层,生长素浓度,ABA 促进纤维素酶、果胶酶合成与分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进脱落。 乙烯 诱导离区果胶酶和纤维素酶合成，促使生长素钝化，抑制生长素向离区输导，使离区生长素 促进脱落。,多种激素对脱落造成的综合影响,四、环境因子对脱落的影响：,温度：过高、过低均促进脱落。 水分： 干旱提高IAA氧化酶的活性，降低CTK含量，提高ETH和ABA含量，促进脱落。 水淹时，也会出现落花，落果，落叶,光照,光强度对叶片脱落的影响,O2：O2脱落 高O2还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落 矿质营养：N脱落
13、，Ca2+不足，易脱落。,五、脱落的调控,1防止脱落- 园艺作物（蔬菜） 2,4-D -防止茄果类植物落花，如茄子、番茄等 NAA - 防止落果（缺点-提前呼吸跃变，不耐贮藏） 低浓度2,4-D ,NAA-减少棉花早期幼铃脱落 GA-能增加棉花座铃。 CCC、B9、PP333等，对防止落铃也有明显效果。 2促进脱落 果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏花疏果 NAA或萘乙酰胺（作用可能是通过增加乙烯形成诱导离区水解酶活性而实现） MgCO3和NaClO为脱叶剂，使叶全部脱落，便于机械采收。 采前用乙烯利喷洒枣树，使成熟果实脱落，提高采收效率。 3. 改善水肥条件 增肥，供水，适当修剪-保证养分充足，防脱落 4. 基因工程-调控衰老基因表达,
