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1、國立屏東科技大學森林系碩士班專題討論報告台灣森林小苗更新動態之回顧與比較Review and Comparative on Forest SeedlingRegeneration Dynamics in Taiwan指導教授：郭耀綸博士研究生：曾繁絢中華民國九十六年十二月二十七日19摘要不同的植物會有不同的更新策略，因此了解各植物不同的更新方式，將有助於瞭解森林動態的變化。本文比較南仁山、茂林多納、中之關、關刀溪與福山的森林更新動態，將有助於了解各森林的更新機制。森林更新的方式可分為種子雨、土壤種子庫、苗木庫、萌蘗苗和孔隙更新等5種。在小苗動態方面，南仁山森林小苗的種數約為70種，在密度上，迎
2、風坡的小苗密度為2030株 m-2，背風坡約為7株 m-2；福山地區小苗的種數約為46種，密度為6株 m-2；中之關地區小苗的種數約為46種，密度為0.6株 m-2。在南仁山、福山和中之關的研究中都發現新生苗在出生三個月內的死亡率最高，出生六個月後死亡率會逐漸降低，且森林內的小苗大都很矮小，每年高生長只有25 cm。福山地區和中之關地區部分冠層優勢種會以萌蘗的方式進行更新。在土壤種子庫方面，多納、關刀溪與福山的研究都顯示，其組成以陽性植物為主，與森林組成有很大的差異。多納森林的種子庫密度為5900粒 m-2，多納和福山森林的種子庫密度為21002200粒 m-2。孔隙更新方面，關刀溪的研究指出
3、小孔隙可促進林下幼苗庫的生長，大孔隙則是以土壤種子庫為更新來源；但在南仁山的研究中發現幼苗庫與土壤種子庫都是孔隙更新的來源。而兩地的研究都發現在孔隙形成早期即建立的植株，較晚期才建立的植株來得有競爭優勢。關鍵字：森林更新、小苗、土壤種子庫、種子雨AbstractThe different plant has the differentregeneration strategy. Therefore,it is helpful to understandthe dynamics of the forest by understanding the various ways of regenera
4、tion.Regeneration dynamics compare on various forestin Nanjenshan,Dona, Chungtzekuanw,Guandashi and Fushan.It is helpful to understandvarious forestof the regeneration strategy. The forestregeneration has divide into the seed rain, soil seed bank, seedling bank, sprout bank and gap regeneration on 5
5、 kinds.The seedlingdynamics,seedling of about 70species, that seedling density were20-30/m2at windward site and 7/m2at leeward site in Nanjenshan forest. Seedling of about 46 species,and density were 7/m2 in Fushan area. Seedling of about 46 species,and density were0.6/m2 inChungtzekuanarea.The new
6、recruits seedling mortality rates were to highest within three months after birth, and theabove six monthsafter birthto lowest,moreover most seedlingswere very dwarf, their annual increment of height were only 25 cmin Nanjenshan, Chungtzekuanw and Fushan. Some canopy leaves dominant species can spro
7、ut the way carries on the regeneration in Fushan and Chungtzekuan. The soil seed bank, there researchdemonstratedcomposition by themajorshade-intolerant species, and had very large difference with the matureforest composition in Dona,Guandashiand Fushan. The density in the soil seed bank was 5900 se
8、eds/m2in Dona forest. The density in the soil seed bank was 1100-1200 seeds/m2in Fushan and Guandashi.Small gap can promoteunderstoryseedling bankgrowth,andrecruitment beginning for large gap in Guandashi. However both the seedling bank and the new recruits were sources for gap regeneration in Nanje
9、nshan.The earlyestablishmentseedlings have the competitive advantagethan which the laterestablishesin gap occur after.Key words: forest regeneration, seedling, soil seed bank, seed rain目錄摘要IAbstractII目錄III壹、前言1貳、森林更新的方式2一、種子雨2二、土壤種子庫2三、苗木庫3四、萌蘗苗4五、孔隙與森林更新4參、台灣各地森林更新動態調查5一、南仁山地區5二、茂林多納針闊葉林6三、南橫中之關溫帶林
10、7四、關刀溪地區7五、福山地區8肆、各地更新動態之比較10一、小苗動態10(一)小苗種數與密度10(二)小苗之存活11(三)小苗的高生長與高度分布14(四)萌蘗苗14二、土壤種子庫15三、孔隙更新15伍、結論16陸、參考文獻17表目錄表1 各地區小苗種數、密度之比較11表2 台灣各地永久樣之比較11表3 南仁山、福山、中之關老苗與新生苗之存活率12圖目錄圖1 南仁山、福山、中之關新生苗出生3、6、12個月後的存活率13壹、前言森林的組成與結構並非一成不變，而是會隨時間產生變化，即物種的存在、出生及取代，並包括由外力干擾後的森林恢復過程。此現象稱之為森林動態(forest dynamics)。演
11、替即為一植物社會被另一植物社會取代的現象。森林的發育週期是由森林各不同發育階段不斷重覆的過程，直到建立成熟的森林為止。植物的更新是森林演替的一個過程，原有樹種能否在當地持續的佔有優勢，新樹種能否進入當地占有一席之地或取代當地的樹種，關鍵在於每一樹種子代是否能在該地順利的建立(Connell et al, 1984)。對許多植物而言，由種子萌芽至建立是植群對干擾和環境變化最敏感的時候，也是植群最脆弱的時期。此時期不同樹種產生的不同更新策略，使不同種小苗在不同生育地的組成和分布產生了明顯的差異。Garwood(1989)將森林植群的更新方式區分為五種，即種子雨(seed rain)、土壤種子庫(s
12、oil seed bank)、幼苗庫(seedling bank)、稚樹庫(sapling bank)、萌蘖苗庫(sprout bank)。在不同的環境及不同樹種的更新方式均在有其獨特性和重要性，即使同種植物也會因生長環境的不同顯現不同的更新方式。而在森林的成長過程中小苗的生長受到許多物理或生物因子的作用，尤其是影響苗木生長的環境因子如光量、光質、季節性的乾旱、干擾（如火災、颱風等）、食草動物的啃食以及病菌的危害都是影響小苗生長及生存的因素。藉著探討小苗發生的時期及存活的情形，可進一步瞭解小苗的更新動態。本文回顧台灣各地過去所調查的森林更新動態，針對低海拔亞熱帶雨林、次生楠櫟林及暖溫帶闊葉林土
13、壤種子庫、種子雨和小苗更新組成動態變化，將有助於了解各森林的更新機制。貳、森林更新的方式一、種子雨種子的散播是植物生活史的一個重要階段，主要影響了植物在空間和時間上的更新型式，進而影響植物社會的結構與動態。種子可視為植物生活史中的休眠階段，而與植株相比，可以在較惡劣的環境中存活。植物本身雖無法移動，但可藉由種子的散播來擴張與尋覓適合的生育地。在種子離開母樹後，到達地面的過程稱為種子雨，而種子到達地面後，如果環境適宜可立即發芽，透過競爭而進入林木層；又或者成為土壤種子庫，等待適當時機萌發。種子雨在孔隙更新動態的研究佔有重要的地位。種子雨在孔隙形成前或形成後，均可到達孔隙地表和土壤中。孔隙形成後，
14、填充孔隙的植物可能是由土壤種子庫萌芽或是原本就存在的小苗以及原有的萌蘗苗。種子雨是土壤種子庫的直接來源，土壤種子庫與種子雨的種類組成，在某種成度上具有一致性(唐勇和曹敏，1998)。在一個成熟的森林，種子雨大部分都是由同一地區內冠層植物而來的，但如要使林分有更大的多樣性，則要靠外界遷入的種子。冠層樹種的種子如可以順利發芽，將在林下形成小苗庫，等待樹冠破裂後在孔隙下繼續生長，而形成苗木庫天然更新的材料。二、土壤種子庫土壤種子庫是指存在於土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總稱(Simpson,1989)。土壤種子庫中儲存了大量草類與灌木之種子，對於植物群落的更新及植被被破壞後的再恢復，可決定早期
15、演替階段的植物組成，尤其是當森林移除時，初期的植物組成主要由現存於土壤種子庫中的種類及豐度所決定。任何植物社會之種子庫，通常包括了暫時性和持久性兩類，屬於暫時性種子庫(transient seed bank)之植物種子，其活力不超過一年，而種子活力超過一年者，即構成持久性種子庫(Permanent seed bank)。先驅樹種之種子可維持活力的時間較長，且種子通常較小，容易進入土壤中，可以藉休眠的方式潛藏在土壤中形成持久性土壤種子庫；而耐陰性樹種種子通常較大，具有比較多的養分，有利於林下發芽，但種子壽命通常不超過一年，或在一年內未發芽者即死亡，而形成暫時性種子庫。在干擾地由土壤種子庫萌芽的植
16、物，對植物社會早期組成具有重要之影響，因此了解森林土壤種子庫對干擾的反應，對於闡明演替的機制極為重要。三、苗木庫更新苗的來源可來自當年發芽的種子，或經由干擾後從土壤種子庫萌發而來。這些更新苗在林下因資源受限而生長受到壓抑，使得一些無法忍受低光的樹種死亡，而耐陰性樹種則可以忍受低光，緩慢生長(Brokaw, 1985)。這些林下的小苗族群稱之為幼苗庫，在成熟的熱帶和溫帶森林幼苗庫是一種非常普遍的更新策略。小苗庫在孔隙更新中扮演相當重要的角色(Brokaw, 1985)。各種植物在小苗階段對孔隙大小或是大孔隙下的立地所產生的環境梯度，有不同的適應程度。由於不同植物的小苗對孔隙大小有不同的生長反應，使得不同樹種得以共存，因而增加了植物社會的多樣性。孔隙大小影響了小
