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1、植物的物质生产和光能利用,主讲教师：吴传书 中国科学院大学 2013.9.22,代谢（metabolism）是维持各种生命活动（如生长、繁殖和运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称 植物代谢的特点在于：它能把环境中简单无机物直接合成自身的复杂的有机物。植物是地球上最重要的自养生物,植物代谢，从性质上可分为物质代谢和能量代谢；从方向上可分为同化（assimilation）或合成代谢（anabolism）和异化（disassimilation）或分解代谢（catabolism）,同化作用：植物从环境中吸收简单无机物，经过各种变化，形成各种复杂有机物，综合成为自身一部分，同时把太阳
2、光能转变成为化学能，贮藏于有机物中，这种合成物质的同时获得能量代谢过程。 异化作用：植物体将体内复杂的有机物分解为简单的无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，供生命活动用，这种分解物质的同时释放能量的代谢过程。 联系：同化作用和异化作用是密切联系的对立统一。同化作用中有异化反应（如光合作用暗反应中消耗ATP，生成ADP和Pi），在异化作用中有同化反应（如呼吸作用中把ADP和Pi合成ATP）。,本篇内容,分三章：植物水分生理、矿质营养和植物光合作用。 前两章叙述植物对水分、肥的吸收和利用，属于土壤营养；后一章讨论绿色植物利用外界的二氧化碳和水，和成淀粉等有机物，同时将光能转变为化学能贮藏于
3、光合产物中，属于空气营养。 简单来说，本篇就是说明植物从环境中摄取必需物质，进行糖类等物质的初级合成和光能转变为化学能的过程。,第一章 植物的水分生理,水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命 植物也起源于水中，后来其中的一部分才逐渐进化为陆生植物。 农作物产量对供水的依赖性也往往超过了任何其他因素。“有收无收在于水”和“水利是农业的命脉” 体现水分重要性。,植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯死亡 地球上水分的供应量不仅决定了植物的生态分布，而且显著影响了植物的生理生化特性 植物与水分的关系：植物一方面从周围环
4、境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温 植物的水分代谢(water metabolism) ：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程 意义：研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义,第一节 植物对水分的需要,不同植物的含水量不同，有高达90%，也有仅占6%（干旱环境生长的地衣、藓类） 草本植物7085%，木本植物含水量稍低于草本植物 同一种植物，在不同环境中，含水量也存在差异,一 植物的含水量,同一株植物
5、中，不同器官和不同组织含水量的差异也很大。根尖、嫩梢、幼苗和绿叶含水量60-90%，树干为40-50%，休眠芽40%，风干种子10-14%。即：凡是生命活动较旺盛的部分，含水量都较多。,二 植物体内水分存在状态,植物体内水分存在有两种方式：自由水和束缚水 束缚水：蛋白质、糖类、脂肪等物质的亲水性集团（如：-NH2、-COOH、-OH）等把水分子吸附到这些物质表面，使这些水分不能自由移动，这些水分称为束缚水，主要功能：与植物的抗性相关 自由水：没有被在蛋白质、糖类、脂肪等物质亲水性集团吸附而被束缚这些物质表面，可以自由移动的水分。主要功能是：参与植物的各种代谢活动。,三 水分在植物生命活动中的作
6、用,水分对于植物的生命活动的作用可概括如下：,1 水是细胞的重要组成成分,一般植物组织含水量占鲜重的75-90，水生植物含水量可达95%，番茄、黄瓜、西瓜约90%，树干、休眠芽约40%，风干种子约10%，藓类、地衣仅5%-7%。细胞中的水可分为二类，一类是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水称为束缚水(bound water),另一类是与细胞内胶体之间吸附力较弱,可以自由移动的水称为自由水(free water)。自由水可直接参与各种代谢活动；当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗
7、逆性强,2 水是代谢过程的反应物质,水是光合作用的原料。在呼吸作用以及许多有机物质的合成和分解过程中都有水分子参与。没有水，这些重要的生化过程都不能进,3 水是各种生理生化反应和运输物质的介质,水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。植物体内的各种生理生化过程，如矿质元素的吸收、运输,气体交换，光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质,4 水能使植物保持固有的姿态,植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持细胞的紧张度，使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收,5 水具有重要的生态意义,由于水所具有的特殊的
8、理化性质，所以水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。例如：植物通过蒸腾散热，调节体温，以减轻烈日的伤害；水温的变化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮时，可以灌水护秧；高温干旱时，也可通过灌水来调节植物周围的温度和湿度，改善田间小气候；此外可以水调肥，用灌水来促进肥料的释放和利用,植物生命活动中对水的需要，包括了生理需水与生态需水两个方面,第二节 植物细胞对水分的吸收,根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bond energy）和自由能（free energy）。 束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能（free energy） 化学势
9、（chemical potential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用表示,一 自由能、化学能、水势,水的化学势,水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中mol的水分的自由能，用w表示 水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度 在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即W =W，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零,溶液中水的偏摩尔体积,溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓
10、度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积 例如，在1个大气压和25条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积 原因：由于水分子与酒精分子强烈相互作用的结果 在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积,植物生理中水势的表示,在植物生理学中水势（w）常用来衡量水分反应或转移能量的高低 水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（w）与
11、同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(0w )，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为,w代表水势;wwo为化学势差(w)，单位为Jmol，J=Nm（牛顿.米）；Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为m3mol,水分由水势高处流到水势低处,二 水分的移动,水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透作用是扩散的一种特殊形式 集流(mass flow或bulk flow)是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。例如水管中水的流动、河水的流动、降雨、土壤空隙中的水、动物血管中的水和植物维管束中水的流动等 在压力梯
12、度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关,分子扩散,扩散(diffusion)是物质分子(包括气体分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。例如将一定量的水加入糖液中，则水分子将从水势较高部位(即糖液较稀的部位)向水势较低的部位(即糖液较浓的部位)运转，直到水分子均匀分布而达到动态平衡。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象,扩散,菲克定律(Ficks law)指出：扩散速度与物质的浓度
13、梯度成正比,Bj-物质j的迁移速度即扩散速度,它是指物质j 在单位时间内通过单位面积的量(molm-2s-1)；Dj-物质j的扩散系数(diffusion coefficient)(m2s-1)，它是对物质在一定的介质中移动的难易程度；X-两点间的距离(m)；Cj-物质j在两点间的浓度差(molm-3)；CjX-浓度梯度，式中负号表示扩散是顺着浓度梯度进行的,渗透作用,渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象,渗透作用实验,半透膜也叫选择透性膜，是只
14、容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质,在一长颈漏斗中加入一定浓度的蔗糖溶液，并在漏斗口紧缚一半透膜，将其倒置于盛有纯水的烧杯中，使烧杯中的纯水与漏斗内的蔗糖溶液保持在同一水平面。由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高。这样，由于渗透作用会使漏斗内水分子增多，膜上的静水压逐渐增加，而静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中的水势与烧杯
15、内纯水的水势相等时，水分子通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势,a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高,植物细胞水势组成,典型植物细胞水势(w)组成：w=+p+m （为渗透势，p为压力势，m为衬质势）,渗透势（osmotic potential，）,由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（solute potential，s），以负值表示。渗透势值按公式=-iCRT来计算（C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数）,压力势（pressure potential，p）,由于细胞吸水
16、膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压（turgor），而细胞壁向内产生的反作用力壁压使细胞内的水分向外移动，即等于提高了细胞的水势。由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势，一般为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。当刚发生质壁分离时压力势为零。,衬质势（matrix potential, m）,衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，m只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成,即w = +p,细胞的水势不是固定不变的，、p、w随含水量的增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统,四 植物细胞吸水的方式,植物细胞的水势主要由、m和p组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将
