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1、第十一章 选择与选择育种,本章要点,选择的原理与作用 混合选择和单株选择的原理与方法 选择育种的原理与方法 芽变的细胞和遗传学基础 芽变选种的原理与方法,选择育种（selection breeding），简称选种，是对现有园林植物种类、品种繁殖的群体所产生的自然遗传变异，通过选择、分离、提纯以及比较鉴定等手段，获得符合育种目标的新品种的育种方法。,第一节 选择的原理与作用,1. 选择是生物进化的基本动力 变异是进化的主要动力，是选择的基础。 遗传是进化的基础，又是选择的保证。 选择决定进化的方向，促进变异向有利的方向发展。 2. 自然选择与人工选择 自然选择促进物种进化； 人工选择形成价值个体
2、。,3. 选择的创造性作用 选择造成有差异的生殖率和成活率，从而能定向地改变群体的遗传组成。加速了有利变异的巩固和纯化。 4 .选择贯穿育种工作的始终 布尔班克所说：“在植物改良中任何理想的实现，第一个因素是选择，最后一个因素还是选择。”,第二节 选择育种的方法,一 、混合选择法(mass selection) 1. 概念：是指从一个原始混杂群体或品种中，按照某些观赏特性和经济性状选出彼此相似的优良个体，然后把它们的种子或种植材料（如鳞茎、根茎、块根、插条等）混合起来种在同一块圃地面，次年再与标准品种进行比较鉴定的方法。,2. 类型： 一次混合选择：如果对原始群体的选择只进行一次，就繁殖推广的
3、。 多次混合选择：如果对原始群体进行多次选择之后，再用于繁殖推广。,3.混合选择的优缺点,（1）优点 简单易行，能迅速从混杂的原始群体中分离出优良的类型。 能获得较多的种子及繁殖材料，便于及早推广，遗传较丰富，从而维护和提高了品种的特性。 能保持遗传多样性，维持和提高了品种的特性。在品种性状遗传力高，种群混杂，遗传品质差别大的情况下能获得较好的育种效果。,（2）混合选择缺点,按表现型进行选择，混合采种繁殖，因而不能查清子代和亲本之间的谱系关系，也就不能根据子代的表现进行家系的选择。因此，在环境差异大，性状遗传力低的情况下，选择效果将受到很大的影响。 对于群体上已基本趋于一致的，在环境条件相对不
4、变的情况下，再进行混合选择，效果就会越来越不显著。此时，要想进一步提高选择效果，就需要采用单株选择或其它的育种措施。,二 、单株选择,1、概念： 就是把从原始群体中选出的优良单株个体的种子分别收获、保存，分别播种繁殖为不同家系，根据各家系的表现鉴定上年当选个体的优劣，并以家系为单位进行选留和淘汰的方法。,2、类型,一次单株选择法：在整个育种过程中，若只进行一次以单株为对象的选择，而以后就以各家系为取舍单位的，称为一次单株选择法。 多次单株选择法：如果先进行连续多次的以单株为对象的选择，然后再以各家系为取舍单位，就称为多次单株选择法。,（1）多次单株选择法的基本步骤 首先在供试田中选择符合要求的
5、优良单株， 然后每株分别收取种子，分别保存贮藏。 在下次播种前将每个植株上收集的种子分为两部分，其中一部分种子按田间试验设计种植以作比较，另一部分种子按株系分别种植在隔离区内防止相互授粉。 在株系比较试验中，淘汰不符合要求的株系，选择符合要求的优良家系。选中的家系要在隔离区内留种。如果当选家系中的各个植株表现整齐一致，那么该株系的种子可混合在一起成为一个品系。 如果某个当选株系的子代仍有分离，则这个株系在隔离区中的植株还要分别收获，第二年按以前的方法将种子分成两部分，继续工作直到选出合乎要求而整齐一致的株系为止。,3、单株选择法的优缺点,（1）单株选择法的优点： 由于所选优株后代分别繁殖和编号
6、，分别进行鉴定比较，一个优株的后代就形成一个家系。因而可以根据后代的外观表现来确定当选单株的真正优劣，选出遗传上真正优良的类型。 （2）单株选择法的缺点： 比较费工、费时，株系增多后所占土地增大，工作程序也比较复杂。,4、植物授粉习性与选择方法,自花授粉植物：指同一花朵的花粉进行传粉（这种方式又称自交）或同一植株的不同花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的植物。由于自然选择的结果，自花授粉植物可以长期自交而后代生活力并不表现降低。后代和亲代相似，所以连续多代选择往往效果并不显著，通常只需进行一至二次的选择即可。一般采用单株选择法，只有在结合生产进行品种纯化时，为了及时提供大量生产用种子，才采用混合选择
7、法。,异花授粉植物：通过不同植物花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的植物。由于这类植物之间经常杂交，其个体的遗传组成是杂合的，从群体中选择的优良个体，后代总是出现性状分离，表现型优良的植株，后代常会分离出劣株。尤其任其自由授粉时，会更增加遗传基础的复杂性，出现新的性状分离。因而，异花授粉植物为获得较稳定的纯合后代，必须适当控制授粉（如进行自交或近亲繁殖）和进行多次混合或单株选择。,异花授粉的花卉，为了防止家系间相互自然杂交以保存当选家系的特有优良性状，在选择过程中必须对各家系的留种植株进行隔离种植。在每次选择时，当选植株的种子都要分成两个部分，其中一部分相互比较，一部分隔离繁殖留种。相互比较的材料都
8、不作留种用，留种应取中选家系隔离繁殖的种子。,常异花授粉的植物：以自花授粉占优势，但又能异花授粉，如翠菊。这类植物为雌雄同花，多数花瓣色彩鲜艳，并能分泌蜜汁引诱昆虫传粉，花开放时间较长。因而，常异花授粉植物遗传组成比自花授粉植物复杂，自然群体常处于杂合状态，只是杂合程度不如异花授粉植物显著。,由于自花授粉占优势，常异花授粉植物在连续自交后其后代不会出现异花授粉植物那样显著的退化现象。因此，对常异花授粉植物通常采用控制自交和单株选择的方法，但对长期自交也会出现一定程度（但主要性状的分离不显著）退化的某些常异花授粉植物，还应采取混合选择，或单株选择与混合选择相间使用的方法。,三、无性系选择,无性系
9、是指一株植物用无性繁殖所得的所有植物的总称。 无性系选择：指从普通种群中，或从天然杂交和人工杂交的原始群体中挑选优良的单株，用无性繁殖，加以选择的方法。 无性系选择的优点：简单、见效快，能在个体发育的任何时期进行选择，大大缩短育种周期。 缺点：一个无性系就是一种基因型，没法进行多世代育种；无性系遗传基础狭窄，适应性较差，大规模应用会造成不良后果。,四、 株选的方法,（一）评分比较选择法,评分比较选择法是根据各性状的相对重要性分别给予一定的分值，再计算累计分数，从而对不同品种观赏价值进行评价的方法。 表 岩菊和露地早菊百分制记分评选,根据各性状的相对重要性分别给予各性状一定的加权系数，测定各植株
10、的各性状数值乘以加权系数后积加，即得该植株的总分数，根据总分数择优录取。计算用下列公式： Y= W1 X1 + W2 X2+ W3X3 + Wn Xn 式中Y代表参评植物的总分，W1、W2、W3、Wn分别代表第1到第n个性状的平均数得分，X1、X2、X3Xn分别代表第1到第n个性状的加权系数。,（二）相关选择法,1. 概念： 相关选择法是根据园林植物种子实生苗与开花后某些性状的相关性进行早期选择的一种方法。 2. 相关性选择的遗传学基础： （1）基因的连锁关系。 （2）基因的系统效应。 （3）基因的多效性。,（三）分子标记辅助选择育种,分子标记辅助选择（marker aid selection
11、，MAS），即通过分析与目的基因紧密连锁的分子标记来进行选择育种，从而提高育种效率。 如：Vaillancoyrt等利用冈尼桉（Eucalyptus gunnii）与蓝按杂交的F1、F2和回交产生的群体构建遗传连锁图，利用单因子方差分析法检测标记与数量性状的关联，发现了与生长率、异常叶形、分技和耐冻性等性状显著相关的RAPD标记，使得早期选择成为可能。,第三节 影响选择效果的因素,一 、基本概念 选择差（selection difference，Sd）对某一数量性状进行选择时，入选群体的平均值与原始群体的平均值产生一定的离差。 选择效应（selection reaction,R）入选亲本的子代
12、平均表现值距原始群体（被选择群体）的平均表现型值间的离差，叫作。 遗传增益（genetic gain）：选择效应除以原始群体平均表现型值所得的百分率，常以符号G表示。 现实遗传力（realized heritability）：育种实践中根据选择差和得到的实际改良效果估算的遗传力，以h2r表示，它是选择效应与选择差之比，即h2r=R/Sd。,例如：某圃地现有一大片翠菊，平均花冠大小为3cm，从中挑选20株花冠大的植株采种繁殖，这20株花冠平均直径为3.8cm，次年这20株繁殖出来的后代花冠大小平均为4cm，则该项选择中， 选择差S=3.8-3=0.8（cm）； 选择响应R=4-3=1（cm）；
13、遗传增益G=R/X100%=1/3100%=33.3%。,二 、影响选择效果的因素,（一）性状变异的幅度 性状在群体内变异幅度愈大，则选择的潜力愈大，选择的效果就愈好。反之，当性状在群体内变异幅度很小时，也就是供试群体的各个个体的遗传基础都近似相同，则这时在该群体中选择时，选择无效或选择效果差。 （二）性状遗传力的大小 由于遗传增益G=R/X，而现实遗传力hR=R/S，所以G= hS/X。从公式中，我们可以看出，遗传增益的大小与遗传力的大小成正比，性状的遗传力越大，则选择所取得的遗传增益越大。,（三）入选率、选择差和选择强度,选择个体数目占选择群体总数的比例，叫入选率，以符号P表示。 入选率愈
14、少，即从一个群体中选出的株数愈少，那么选出的植株性状的平均值离选择群体的平均值愈大，即选择差愈大。 可见选择差和入选率有一定关系。但是选择差还要受选择性状本身变异幅度的影响。,（四）环境条件,对园林植物性状变异的分析应该是将群体中不同的植株种植在相对一致的环境条件下，这时表现出的个体间差异才能是真正的可遗传差异。只有对可遗传的差异进行筛选，才能获得稳定变异的单株，进而获得真正的新品种。,三、选择的条件,产生变异的群体 供选择育种的群体要足够大 生长条件要相对均匀一致 根据综合性状有重点地选择,第四节 芽变和芽变选种,一 芽变选种的概念和意义,第四节 选择育种,一、概念 选择育种(breedin
15、g by selection)是对现有品种群体中出现的自然变异进行鉴定、选择并通过试验培育植物新品种的育种途径，又称系统育种。对典型的自花授粉作物，又可称为纯系育种。 二、选择育种的基本原理 T. Dobzhansky（1953）指出“选择的本质就是一个群体中不同基因型携带者对后代基因库做出的贡献”。选择的遗传机制就是通过选择改变群体内的基因频率和基因型频率。 其实质就是造成有差别的繁殖，使具有某些基因型的个体在群体内逐渐占优势，造成群体内基因频率和基因型频率的定向改变，从而能定向地改变群体的遗传组成。,1. 选择对隐性基因的作用 在一个随机交配的大群体中，隐性有害基因只有多代连续选择才能从群
16、体中逐渐消除。 2. 选择对显性基因的作用 选择对显性等位基因的作用更为有效。,三、选择育种的程序和方法,1. 选择育种的程序,2. 园林植物选择育种的方法,（1） 一、二年生草花的选择育种 一、二年生草花多以实生繁殖，故应进行实生选种。如鸡冠花、金鱼草、矮牵牛、一串红、半支莲和三色堇等都进行实生选种。 （2）无性繁殖植物的选择育种 多年生园林植物可以采用实生繁殖，进行实生选种。但更多的是利用嫁接、扦插、分株繁殖进行无性系选种。如菊花、香石竹、中国兰等都能进行实生选种和无性系选种。,第五节 芽变选种,一、芽变选种的概念和意义 (一）概念：芽变是体细胞突变的一种形式，它发生在植物体芽的分生组织细胞中，当变异芽萌发生长成枝条或由此长成的个体的性状表现出与原类型不同的现象就称为芽变。有时由变异的细胞长成的组织与原始部分表现出性状上的差异，虽然并不形成芽，通常也称之为芽变。例如在植物的花瓣或叶片上出现不同彩色的条纹或斑块而形成镶嵌的变异等。芽变包括由突变的芽发育成的枝条和繁育成的单株变异。,（二）芽变选种的意义,芽变是植物产生新变异的来源之一，它增加了植物的
