第五章 昆虫呼吸生理

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1、第五章 昆虫呼吸生理,目的要求 了解昆虫呼吸方式的种类; 掌握昆虫气管系统的基本构造和呼吸机制； 了解昆虫呼吸代谢的特点和呼吸商； 了解杀虫剂与昆虫呼吸系统的关系。 主要内容 昆虫呼吸方式； 昆虫气管系统的组成和功能； 昆虫呼吸代谢特点； 杀虫剂对昆虫呼吸代谢的影响。,Graham, J.B., R. Dudley, N. Aguilar and C. Gans. 1995. Implications of the late Palaeozoic oxygen pulse for physiology and evolution. Nature 375: 117-120.,史前巨大昆虫,史前巨

2、大蜻蜓化石翼展可以达到2英尺半 （接近1米），是地球上有史以来最大的昆虫,在氧气浓度高的气候条件昆虫变异很大。大约在3亿年以前，空气中含有氧气的比例与现在有很大的不同，当时的氧气含量比例达到了31%到35%，昆虫体内呼吸系统的体积即使比较小也可以满足昆虫对氧气的需求，因此昆虫可以长得更大而不受供氧不足的限制” 亚历山大凯撒博士 美国中西部大学基础科学部生理学学院,空气中高浓度氧气增大了气压，从而利于氧气渗入虫体； 2.5亿年左右地球氧气浓度降低，植物产生叶绿素； 地球大气层中含氧量起伏不定； 低氧环境引起很多物种灭绝。,呼吸系统的功能 给细胞和组织提供氧； 消除内呼吸产生的二氧化碳； 与循环系

3、统一起为飞行肌供氧。,昆虫的呼吸系统是个开放式呼吸系统。 昆虫的呼吸作用包括外呼吸和内呼吸。 外呼吸包括O2的进入和CO2的排除，是昆虫体内气体的交换过程，是一个物理过程； 内呼吸主要指的是氧与基质结合产生能量的过程，细胞内呼吸产生能量的过程，是一个化学过程。,由于昆虫体躯结构不同、生活习性不 同，呼吸方式也存在差异，主要呼吸方式有： 体壁呼吸 气管鳃呼吸和直肠鳃呼吸 物理鳃呼吸（气泡和气膜呼吸） 内寄生昆虫的特殊呼吸方式 气管系统呼吸是昆虫主要的呼吸方式。,昆虫横切面解剖图 表示昆虫通过气管系统呼入空气,一 呼吸系统的基本构造和功能 呼吸系统包括气门和气管系统； 气管系统由气管和微气管组成。

4、 起源:外胚层 绝大多数昆虫通过气管组成的呼吸系统进行气体交换，气管在昆虫体内逐步分支形成完整的气管网络，并以气门开口于体壁，通过气门的开闭调节，使气管内气体交换能有序进行。,气门位于昆虫的胸部和腹部，胸部位于侧板上，腹部位于背板两侧或侧膜上。通常有10对气门，胸2，腹8。,（一）气门及其开闭机构 1 气门的分布类型 1) 多气门型 (1)全气门式：10对有效气门，即中、后胸上各1，腹8。如蝗虫。 (2)周气门式：9对有效气门，即中胸1，腹8。如鳞翅目幼虫； (3)半气门式：8对有效气门，即中胸1，腹7。如蕈蚊科幼虫；,2) 寡气门型 (1) 两端气门式 2对有效气门，即前胸1，第8腹节1，如

5、蝇科幼虫； (2) 后气门式 1对有效气门，位于腹末最后一节，如蚊科幼虫； (3) 前气门式 1对有效门，位于前胸上。如蚊科的蛹； 3) 无气门型 无有效气门或虽有气门但已封闭，如摇蚊幼虫和部分内寄生的幼虫昆虫。,注意：在一些昆虫体内，前胸着生的1st气门是由中胸体节的气门演化而成。 大多数的原尾目的Protura, 弹尾目Collembola没有气管系统。,（二）气门的结构 气门是气管在体壁表面的开口及其附属的开闭机构。 位置：身体的两侧，胸部位于侧板上，腹部位于背板两侧或侧膜上。 原始的气门仅是气管在体壁的开口，向内陷形成气门腔，外成为气门腔口，其上有硬化的骨片形成围气门片，没有开闭机构。

6、,气门一般都有开闭机构，控制气体的进出以及限制水分的过度蒸发。气门附近有气门腺，陆生昆虫其分泌物可提高吸附尘埃的效率，水生昆虫可分泌疏水性物质，使气门不致被水湿润或淹没。 气门根据开闭机构，可分为外闭式气门和内闭式气门。,1. 外闭式气门 结构 开闭机构在气门腔口，包括一对唇形活瓣及垂叶，垂叶上着生闭肌。 开闭机制 当闭肌收缩时，将垂叶下拉，气门关闭。 当闭肌舒张时，唇瓣依靠自身弹性张开，气门张开。,2.内闭式气门 1）构成 筛板，细毛形成的过滤机构； 闭弓，气门腔壁骨化形成的半圆形弓； 闭带，闭弓相对一侧的气门腔壁形成的柔软的内壁； 闭杆，闭弓和闭带之间的骨片； 闭肌，闭带和闭杆之间着生的肌

7、肉； 开肌，闭杆上着生的肌肉。,筛板,气门筛,2）开闭机制 闭肌收缩时，闭弓牵引闭带向对面推去，气管口关闭； 闭肌松弛时，由于闭弓的弹性或者开肌的收缩，将闭带拉回，气管口开放。,三）气管系统 1.气管系统的一般结构 昆虫的气管系统包括一定排列方式的管状气管和管径由大而小一再分支的支气管，以及分布于各组织间或细胞间的微气管。 气管在体壁上的开口为气门，很多昆虫还有部分气管特化形成的气囊，可以加强通风换气。,根据气管管径大小可依次分为主气管、二级气管、三级气管和微气管。 主气管 二级气管 三级气管,微气管,2. 气管的结构和特性 （1）气管的结构 由外向内 底膜 气管 管壁细胞层 内膜,内膜相当于

8、体壁的表皮层，分内外两层。内层与体壁的上表皮相同，不含护蜡层；外层即原表皮，由几丁质和蛋白质分子组成 ，并以内褶方式形成螺旋状加厚，称为螺旋丝。 内膜最大的特点就是螺旋丝的局部加厚。 在蜕皮时，气管内膜及其螺旋丝形成蜕，离开管壁细胞，并从气管的连接部（灰白部）断裂，从气门处与整个虫蜕一起脱出。,3. 气管系统的分布和排列 背气管：背部肌肉以及背血管 原始类 脏气管：消化道、脂肪体、生殖腺 腹气管：腹部肌肉以及腹神经索 每个体节都有一对气门以及它们发出的气管，相邻的气门、气管是不相通的。,气门筛,背气管 背气管纵干 气管 脏气管 内脏侧纵干 腹气管 腹气管纵干 气门气管 侧纵干 前后同侧的气管连

9、接起来，其中侧纵干是连接同侧所有气门气管，自胸部第一对气门至腹部的最后一对气门，构成气体的主要通道。 有的昆虫背气管纵干非常发达，如家蝇幼虫。,背气管 背气管纵干 背气管连锁 气管 内脏气管 内脏侧纵干 腹气管 腹气管纵干 腹气管连锁 气门气管 侧纵干 这样在昆虫体内就形成了前后气门相通、同一体节的气门左右相通，四通八达的气管网络。 气管连锁在鳞翅目昆虫中普遍存在。,4. 气管的特殊功能 气管除了向体内各组织和细胞直接供应氧气和排除二氧化碳。 此外，气管还有结缔组织的作用，可使许多游离在血腔内的组织得到支持和固定位置，对于脂肪体和生殖管的固定作用尤为明显。 血细胞没有明显的气管供氧，常附着到其

10、他组织上获得氧气。,5. 气囊 很多昆虫的初级气管和二级气管局部膨大成气囊,在一些善飞的蜂类、蝗类以及蚱蜢中尤为发达。,气囊的大小 初级气管生出的气囊直径大、数目少，二级气管的小但数目多。 气囊的分类： （1）有螺旋丝，高等双翅目的气囊； （2）无明显的螺旋丝，见于膜翅目和其他有翅昆虫体内。,气囊的功能 保证器官进行通风作用； 增大呼吸量； 飞行时增加浮力； 气囊的伸缩有助于血液循环； 为内脏活动保留空间。,6.微气管 当气管分支直径达25m时则进入到掌状端细胞内，其后又分出数支直径在1m以下的微气管。 长度200400m，直径0.20.5m。 端细胞也分泌内膜和螺旋丝，以保持微气管的弹性。,

11、气门筛,微气管的分布 微气管一般不穿入需氧细胞内，而是分布于细胞膜内陷处，接近线粒体几微米处。 代谢旺盛的组织，则气管、微气管分布多。 微气管的脱皮 （1）鞘翅目、半翅目等许多昆虫中，微气管不脱皮； （2）白蚁、蜚蠊等较为原始的昆虫中，微气管也参与脱皮。,二 气管系统的呼吸机制 体躯较小或行动缓慢的昆虫，单靠气体的扩散作用已足够满足呼吸的需要。但对于行动活泼和飞行的昆虫，除去气体扩散作用以外，还要求有通风作用来保证氧的迅速供应，并尽快排除体内产生的二氧化碳和过多的水分。,（一）扩散作用 1. 氧气的扩散 O2分压=大气压21% 大气压气管压支气管压微气管压组织 O2的扩散方向： 大气压 气管压

12、 支气管压 微气管压 组织 组织中不断消耗氧气，因此氧气可以通过扩散作用进入虫体。,2. 二氧化碳的扩散 CO2分压=大气压0.04% 大气压气管压支气管压微气管压组织 二氧化碳的扩散方向 大气压 气管压 支气管压 微气管压 组织 二氧化碳除了通过气管系统释放以外，还有25%的部分通过体壁排出。 二氧化碳的释放方式是爆发式、周期性的，这对于昆虫保水是有利的。,（二）通风作用 昆虫气管在通风时，利用体壁肌的收缩和体壁的弹性，使虫体产生有节奏的压力变化，迫使气管和气囊做周期性的胀缩动作，同时配合气门的开闭，进行有秩序的抽气与排气，提高空气的交换效率。,膜翅目昆虫和静止的蝗虫，依靠腹泵通风； 胡蜂依

13、靠腹泵通风满足静止和飞行时的供氧需要； 蝗虫在飞行时则采用胸泵通风来满足供氧需要。 有的昆虫还采用腹部体节纵向套叠、头部伸缩扭动和前胸的伸缩造成体形变化，实现气管系统通风。,（三）微气管的呼吸机制 昆虫呼吸所需的氧气，大部分是通过微气管壁扩散进组织和细胞。 呼吸机制：微气管末端充满液体，可以通过微气管壁进入组织液或血液。 当组织代谢旺盛时，组织液的渗透压变大，此时微气管内的液体被吸出，管内叶面上的空气柱也随之扩散到微气管末端和管外，直接与进行氧化作用的细胞接触； 当代谢活动降低后，组织液渗透压恢复到原来水平，外液随之进入管内，空气柱上升。,三 水生昆虫和内寄生昆虫的呼吸 昆虫的呼吸方式依体躯的

14、结构、生活习性、栖境、虫期以及演化程度等的不同，有很大变异，主要有下列几种： 体壁呼吸 气管鳃呼吸 气泡和气盾呼吸 内寄生昆虫的特殊呼吸方式 获得氧气的方式：直接利用大气中的氧；利用溶于水和寄主体液的氧。,（一）体壁呼吸 有的昆虫没有气管系统，或仅有不完整的气管系统，气体的交换经由体壁直接进行。 代表： 弹尾目昆虫。 许多寄生性昆虫的幼虫。 大多数水生昆虫的体躯上无特殊的呼吸机构。 昆虫的卵。 大多数陆生昆虫也可进行体壁呼吸。,（二） 气管鳃呼吸 气管鳃：有些水生昆虫部分体壁向外突出具有气管分支的片状或丝状构造 。 代表昆虫：蜉蝣目、襀翅目 和蜻蜓目的稚虫、以及毛翅目的幼虫 交换位置：在气管分

15、支与水之间气管鳃的壁处进行 ； . 呼吸机制：气体扩散。,均翅目豆娘若虫,直肠鳃 蜻蜓稚虫的气管鳃突出在直肠腔内，利用水进出直肠腔而吸取新鲜水中的氧。,气门室,膜瓣,肠下肌,（三）物理性鳃呼吸 概念 某些没有特殊呼吸器官的水生昆虫,不能直接利用水中的氧,而是气泡或气膜来获取水中的氧，这种特殊的呼吸方式叫物理性鳃呼吸。 气泡呼吸不耐压的物理性鳃 物理性鳃呼吸 气膜呼吸耐压的物理性鳃 （气盾呼吸）,1、气泡呼吸：(如龙虱) 概念:有些水生昆虫利用其体上某一部位上的疏水性毛的空间内的气体进行呼吸。 呼吸机制：气体扩散,气泡呼吸,2、气膜呼吸 代表：半翅目中的锅盖虫、负子蝽 概念：部分水生昆虫利用其体

16、壁上着生的一层极密的疏水微毛的空隙中气体进行呼吸，这种昆虫可终生生活于水下。 机制：气体扩散,（四）呼吸管呼吸：孑孓,（五）内寄生昆虫的特殊呼吸方式 1.无气门型：体壁吸取寄主体液中溶解的氧，许多膜翅目和双翅目昆虫； 2.后端气门型或两端气门型：卵柄伸出寄主体外，后端气门在卵柄内。如小蜂； 3.寡气门型：许多内寄生昆虫的幼虫可用气门伸入寄主的气管内吸取氧气，他们的气门数少于周气门型而多于两端气门型。 代表：寄蝇和小蜂。,四、昆虫的呼吸控制 1. 神经控制中心 昆虫的神经系统不象脊椎动物那样具有一个特殊的“呼吸控制中心”，而是腹神经索的每一个腹部神经节中都含有控制该节气门和气管分支活动的呼吸中心。但各体节的神经活动又受到脑的控制，所以脑对于呼吸有协调作用。,2. 体内的化学刺激 组织内呼吸代谢产生的二氧化碳和酸性化