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1、第一章 生殖细胞发生 (gametogenesis),线虫、昆虫、脊椎动物和其他许多动物的生殖细胞（germ cell）和体细胞（somatic cell）在很早期的发育阶段就有明显的分化。 也有不少动物如腔肠动物、扁虫等，其体细胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定的条件下能够转化为生殖细胞。,1. 生殖质与生殖细胞的分化 2. 原始生殖细胞的迁移 3. 精子发生（spermatogenesis） 4. 卵子发生( oogenesis),第一节 生殖细胞的起源与分化 原生殖细胞（ PGC） 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cel
2、l，PGC）。原生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖腺原基生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。,生殖质 有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质生殖质（germ plasm）。生殖质由蛋白质和RNA组成颗粒状结构，定位于卵质的特殊区域，随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐地被分配到一定的细胞中。具有生殖质的细胞是新一代生殖细胞的发源处；将分化成为原生殖细胞。 各类动物生殖质的形态结构和特性、原生殖细胞的形成及其迁移有较大的差异。,一、生殖质与生殖细胞分化,线虫的P颗粒 线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞谱系，
3、所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线虫未受精卵中均匀分布的生殖质P 颗粒 (posterior granules) ，在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用。,P颗粒,原 生 殖 细 胞,26细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中,果蝇的极质 卵细胞内特殊的生殖质决定生殖细胞的发育命运，最清楚的例子来自对果蝇的研究。果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精后90 min，这些原生殖细胞位于胚胎的后端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质（pole plasm）颗粒，其内含有蛋白质和多种RNA。,果蝇的极质 A. 果蝇极细胞极质的透射电镜照
4、片。 B. 卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。,两个主要的实验证实了极质（pole plasm）可以促进生殖细胞发育命运的特化。 第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。 第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。,移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化：,移植果蝇极细胞质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育。,生殖质在爪蟾受精卵中的存在：,位置：植物极； 构成：富含RNA和蛋白质的一团特殊细胞质；
5、 功能：决定原始生殖细胞(PGC)的形成和发育。,两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵细胞的植物极，在这一部位发现有类似于果蝇P颗粒染色性质的胞质成分存在。（Bounoure，1934）,蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。,桑椹胚内胚层区里含有种质成分的细胞的有丝分裂。,在原肠胚形成启动时，靠近囊胚腔底面的原始生殖细胞。,小鼠： 没有证据表明小鼠与其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。 小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于原条后端。,不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。,二、原生殖细胞的
6、迁移,PGC形成后，迁移到生殖嵴，在性腺中分化为卵子或精子。 PGC的迁移路线随动物类群不同而有所不同： 鸡： PGC 血岛 性腺； 果蝇、爪蟾和小鼠： PGC先集中于原肠胚期后肠的内胚层，迁入生殖嵴，从而产生卵子或精子。,1. 两栖类原生殖细胞（PGC）的迁移,生殖质聚集 沿分裂沟迁移 囊胚腔 底部 原肠腔底部内胚层中 背侧肠 系膜 生殖嵴 生殖腺。,两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。 原始生殖细胞迁移路线：植物极-囊胚腔底部细胞的分裂沟附近-原肠腔底部内胚层-幼虫后肠聚集沿肠背部迁移至生殖嵴中。每个生殖嵴有30 PGC。生殖嵴细胞内的一些
7、因子是PGCs定向迁移的重要因素。,2. 哺乳动物原生殖细胞的迁移,在尿囊与后肠交接处，PGC聚集 卵黄囊附近再 分成2群 沿卵黄囊尾部通过新形成的后肠 沿背侧肠系膜向上迁移 左、右生殖嵴,A. 在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。 B. 原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。,3. 鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移,鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞。 在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC。 生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。,PGC来自外胚层细胞 生
8、殖新月 生殖腺,鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。,4.果蝇原始生殖细胞的的迁移,果蝇原始生殖细胞起源于胚胎后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。,原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生殖干细胞后代。 生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子，染色体数目由双倍体变成单倍体。,三、减数分裂（meiosis）,进入 有丝分裂 PGC 生殖腺原基 生殖干细胞 减 数 分 裂 配子 通过联会配对、同源染色体间遗传信息的交换和重组，可产生大量不同的含有不同染色体组合的生殖细胞。,减数分裂期,迁移进入生殖
9、腺原基的原生殖细胞具备两种发育潜能，由生殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵子。 这里涉及两种决定： 第一种决定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干细胞。 第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。,四、生殖细胞定向分化的决定,PGC具备两种发育潜能： （1）生殖干细胞是 减数分裂：配子发生 有丝分裂：生殖干细胞 （2）进行减数分裂的细胞是发育成卵子或精子。,位于线虫生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂还是减数分裂具有调控作用。,离开生殖腺末端的细胞进入减数分裂，而留在末端的细胞继续有丝分裂。末端的单个远端细胞（distal tip cell）的纤毛
10、含lag-2蛋白，它与GC上的受体glp-1结合后抑制GC发生减数分裂。用激光使远端细胞失活可导致所有GC进入减数分裂；将该细胞移植到其它处，则可使附近细胞继续有丝分裂。 glp-1基因在生殖细胞对远端细胞的信号作出反应的过程中起作用。,一、精子的结构,第二节 精子发生,人类精子结构示意图,精子鞭毛的结构,二、精子发生（ spermatogenesis ）,精子发生：由PGC发育到精原细胞，再发育到精子成熟并排出体外的过程。 脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。 性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertoli cell）。PG
11、Cs分裂形成精原细胞。,精子发生阶段： 原生殖细胞 精原细胞增殖期 初级精母细胞生长期 成熟分裂期 精子形成期,哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。,基膜,生殖干细胞,人约需74天,三、精子形成,顶体形成：由高尔基复合体构建成的囊状结构，似一个“帽子”覆盖于精子核顶部，顶体内具有： 透明质酸酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、芳基硫酸酶、 -葡萄糖醛酸酶、-葡萄糖胺酶、磷脂酶等 (2) 精子核发生旋转，使顶体面向生精小管的基膜 (3) 细胞核染色质凝集，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状，形成的精子进入管腔。,精子形成(spermiogenesis),高尔基
12、体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。,精子细胞经分化过程才能成为成熟的精子，具备运动、受精能力。,各类动物精子形态特征,第三节 卵子发生(oogenesis ),一、卵子的结构特征 体积大： 10000倍（精子体积）； 成熟卵子中具有蛋白质、RNA、保护性化学物质和形态形成因子； 细胞核：卵核n； 质膜：受精时可调控特定的离子在卵子内外的流动； 卵黄膜（透明带） ：识别同一物种的精子； 辐射冠：哺乳动物卵子外紧靠着透明带的一层滤泡细胞，对卵子具有营养作用。,卵子的构造 卵质卵细胞质：含大量卵黄 卵 核卵细胞核（n） （1）初级卵膜：辐射带
13、（2）次级卵膜：绒毛膜、透明带 卵 膜卵细胞膜 （3）三级卵膜：保护性、 营养性膜结构,二、卵细胞的极性及卵子的类型,蛙胚卵裂,卵子的类型,均黄卵：卵黄含量少且均匀分布在卵质中，海绵、腔肠、蠕形、软体、棘皮、头索、哺乳类的卵子。 端黄卵：卵黄含量很多且呈极性分布，有动物极、植物极之分。如软骨鱼类、硬骨鱼类、爬行类、鸟类及卵生哺乳类。 中黄卵：卵黄含量多且分布在卵子中央，细胞质分布在卵子表层，如昆虫卵。 间黄卵：卵黄含量介于均黄卵与端黄卵之间，卵黄比较集中的在植物极，原生质则集中在动物极，环节动物、两栖类等。,三、卵母细胞的减数分裂,卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA
14、、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。 其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。,原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞（oogonia）。 卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞（primary oocyte）。 初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。 随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。 成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。,人类卵巢中生殖细胞数目的变化,昆虫的卵子发生 滋养型方式：果蝇卵子发生的初期在卵巢中进行，起源
15、于卵巢一端的生殖系干细胞经过4 次分裂形成由细胞质桥相互连接的16细胞合胞体。 其中只有位于胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞，其余15个细胞则形成滋养细胞。,滋养细胞的核DNA经过多次复制，形成多倍体的核。由于滋养细胞多倍体核具有高转录活性，可合成和提供卵子发育所需的RNA和蛋白质。滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞（1#）里,滋养细胞合成的基因产物中，有发育控制分子如bicoid mRNA ，它储存在卵的前极。 还有namos 和oskar mRNAs，它们转移并积累在后极。这些RNA会决定头和腹的发生位置，使卵子产生前后轴的极性。,两栖类卵母细胞的成熟 鱼类和两栖类的卵子由生殖干细胞卵原细胞分化而来。 当卵母细胞到达减数分裂前期的双线期时，卵黄发生开始。卵黄的主要成分为卵黄蛋白原（vitellogenin），主要在肝脏中合成，通过血液循环进入卵巢，再卵巢滤泡细胞间转运和借助胞饮作用进入卵母细胞。,非洲爪蟾的卵黄蛋白原裂解形成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白，二者形成卵黄小板（yolk platelet）,非洲爪蟾卵母细胞卵黄小板由动物极向植物极的转运以及动植物极性的建立,PGC,鱼（Coregonus）卵母细胞极体的形成，示卵母细胞的两次成熟分裂并非是均等分裂。,减数分裂的阻断和继续 孕酮能促进卵母细胞继续减数
