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1、牵张反射（stretch reflex）有神经支配的骨骼肌，如受到外力牵拉使其伸长时，能引起受牵拉肌肉的收缩，这种现象称为牵张反射。感受器为肌梭，效应器为梭外肌。本体反射可以看作与此牵张反射是同种反射。.牵张反射的基本过程：当肌肉被牵拉导致梭内、外肌被拉长时，引起肌梭兴奋，通过、类纤维将信息传入脊髓，使脊髓前角运动神经元兴奋，通过纤维和纤维导致梭外、内肌收缩。其中运动神经兴奋使梭外肌收缩以对抗牵张，运动神经元兴奋引起梭内肌收缩以维持肌梭兴奋的传入，保证牵张反射的强度。屈肌反射(Flexion Reflex)当肢体皮肤受到伤害性刺激时（如针刺、热烫等），该肢体的屈肌强烈收缩，伸肌舒张，使该肢体出
2、现屈曲反应，以使该肢体脱离伤害性刺激，此种反应称为屈肌反射。中枢模式发生器（Central Pattern Generators）启动、协调、控制肢体运动的脊髓神经网络系统中枢模式发生器（Central Pattern Generators）CPG：控制肢体行走运动的脊髓神经网络，不需要传感器反馈也能产生有节律的输出并形成节律运动模式CPG 特性：1. 两个或多个过程相互作用并且彼此因果性地变化（相互抑制性）2. 在相互作用的影响下，系统反复回到初始状态（周期性）CPG 构成：1. 时钟控制器2. 节律发生器3. 运动协调器CPG 分布：胸椎和腰椎CPG是如何构成的？什么神经元参与了运动的产生
3、、协调和控制？如何寻找和识别构成CPG的神经元（locomotor interneurons）？运动中间神经元的识别1. Spinal reflex pathway (IaINs, Ib, RC, etc.)：脊髓反射通路牵张反射神经通路、屈肌反射神经通路2. Anatomic features (commissural interneurons)：生理解剖特征常用神经元标记方法：转基因（荧光蛋白）、免疫组化、染料注射3. Genetic features (EphA4, Dbx1, En1, Chx10, HB9 etc.)：基因表达特性4. Activity features (cfos
4、expression)：神经元活动特性CPG 在脊椎动物中的研究：1. 哺乳动物2. 鱼类3. 飞鸟4. 两栖动物Summary （小结）：中枢模式发生器（CPG） CPG 的特性 CPG 的构成 CPG 的分布CPG元素的识别 Spinal reflex pathway (IaINs, Ib, RC, etc.)：脊髓反射通路 Anatomic features (commissural interneurons)：生理解剖特征 Genetic features (EphA4, Dbx1, En1, Chx10, HB9 etc.)：基因表达特性 Activity features (cfo
5、s expression)：神经元活动特性思考题：What is CPG (什么是CPG) ?Where is CPG located （CPG分布于哺乳动物的何处？）?What is the function of CPG （CPG的作用是什么）?What are the methods to study CPG （研究CPG的方法是什么）?What are the present status of CPG studies and future direction（CPG的研究现状和未来的方向是什么） ?神经元膜特性（Membrane Properties） 神经元特性 细胞膜特性 运动干
6、预对细胞膜特性的调控 细胞膜特性测量方法1. 神经元特性神经元的类型Sensory（感觉神经元）、Interneuron（中间神经元）、Motoneuron（运动神经元）神经细胞的形态Bipolar（双极）、Interneuron（单极）、Motoneuron（多极）脊髓运动神经元Spinal Motoneuron一个运动神经元与其支配的骨骼肌构成一个运动神经单元脊髓运动神经元的类型运动神经元支配肌梭外纤维； 运动神经元支配肌梭内纤维运动神经元根据所支配骨骼肌的类型划分为S、FR、FI和FF类型问题：支配不同类型骨骼肌的运动神经元是否在细胞特性上表现出不同？2. 细胞膜特性神经细胞的结构：脂双
7、层（两层磷脂排列组成的膜） 突触连接神经细胞的兴奋性：动作电位神经细胞膜的电生理特性：Ohms Law（ 欧姆定律）：I= V/R=VgI:电流；V:电压；R:电阻；g=1/R: 通透率描述细胞膜内源生理特性的常用电生理参数1. 静息电位（RMP or Em：resting membrane potential)：细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的电位差；2. 电流阈值（rheobase，current threshold）:引起细胞兴奋的最小电流强度；3. 电压阈值（Vth: voltage threshold）：引起细胞兴奋的最小膜电位；4. 输入电阻（Rin: input resis
8、tance）：细胞膜电阻；5. 输入电容（Cin: capacitance）：细胞膜电容；6. 时间常数（：time constant）：细胞膜电容充电时，膜电压达到稳定状态的时间变化率；7. 动作电位高度（AP height：action potential height）：动作电位幅高；8. 动作电位宽度（AP width： action potential width）：动作电位幅宽；9. 后超极化深度（AHP depth：After hyperpolarization depth）：超极化幅深；10. 后超极化宽度（AHP . decay）：超极化.衰减幅宽；11. 频率与电流关系（f
9、/I relationship: frequency and current relationship）：细胞脉冲频率（f）与输入电流（I）的函数关系3. 运动干预对细胞膜特性的调控计算机仿真模拟研究表明：1. 运动干预可以导致脊髓运动神经元细胞膜特性（兴奋性）发生变化；2. 这些变化可以通过调控神经元上的钠离子通道或钾离子通道来实现；4. 细胞膜特性的测量方法测量神经细胞膜电生理信号的常用技术 细胞外液测量：锐电极测量技术 细胞内液测量：膜片钳测量技术膜片钳技术Neher和Sakmann在70年代末和80年代初发展出了膜片钳技术，这项发明使我们第一次有可能记录到单离子通道的电流，他们因此获得
10、了1991的诺贝尔生理学和医学奖。膜片钳技术的三种信号记录模式：1. 全细胞测量2. “外向外”膜片3. “内向外”膜片使用两根电极和一个反馈电路Kenneth Cole 和GeorgeMarmont在1940年代提出了电压钳的设计概念，这项发明能将细胞膜的电位控制在指定的数值。Alan Hodgkin和Andrew Huxley使用这一技术在1952年成功研究了产生动作电位的离子通道的电流，他们的研究获得了1963年的诺贝尔生理学和医学奖。细胞内液测量的两种模式：电压钳（Voltage Clamp）和电流钳（Current Clamp）电压钳技术是通过向细胞内注射电流，抵消离子通道开放时所产
11、生的离子流，从而将细胞膜电位固定在某一数值， 此种方法测量到的是由离子通道产生的膜电流I。电流钳技术是向细胞内注射希望数值的电流，细胞膜电位则由于净膜电流（注射电流+离子电流）的变化而变化，此种方法测量到的是膜电位Vm。用电压钳技术测量小鼠脊髓神经元电流；用电流钳技术测量脊髓神经元动作电位Summary （小结）： 神经元特性 神经元的类型（感觉、中间、运动神经元） 神经元的形态（单、双、多极） 脊髓运动神经元的分类（S、FR、FF类型） 细胞膜特性 动作电位 常用电生理参数（定义、测量和计算） 运动神经元类型与细胞膜特性的关系 运动干预对细胞膜兴奋性的调控 耐力运动增加细胞兴奋性 无运动降低
12、细胞兴奋性 细胞膜特性的测量方法 膜片钳技术 电压钳与电流钳测量方法思考题：神经元的类型是如何根据其形态和功能进行划分的？脊髓运动神经元有什么类型？如何划分？刻画细胞膜特性的电生理参数主要包括哪些指标？它们如何计算或测量？脊髓运动神经元的三种类型（S、FR、FF）在电生理参数的哪几个主要指标上表现出不同？说明什么？运动干预能够改变细胞膜的兴奋性吗？说明什么问题？什么是膜片钳技术？全细胞记录和单通道记录有什么不同？什么是电压钳记录和电流钳记录？它们有什么不同？离子通道“生物膜对无机离子的跨膜运输有被动运输（顺离子浓度梯度）和主动运输（逆离子浓度梯度）两种方式。被动运输的通路称离子通道，主动运输的
13、离子载体称为离子泵” （生物百科）“离子通道是一种成孔蛋白，它通过允许某种特定类型的离子依靠电化学梯度穿过该通道，来帮助细胞建立和控制质膜间的微弱电压压差。这些离子通道存在于所有细胞的细胞膜上。针对离子通道的研究叫做通道学，这一研究涉及了许多科学技术，例如电流生理学的电压钳位、免疫组织化学以及逆转录。” （Wikipedia）1. 离子通道Ion Channels离子通道是一种成孔蛋白，它通过允许特定类型的离子依靠电化学梯度穿过该通道离子通道的分类大约有300多种类型的离子通道存在于各种类型的细胞中。离子通道可以通过他们的门控性质、离子种类、门控数量和通道蛋白质的定位进行分类。根据门控性质离子
14、通道可分为电压门控（voltagegated）和配体门控（ligandgated）两大类。电压门控离子通道是电压活化的通道，即通道的开放受膜电位的控制,如Na+、Ca+、Cl和一些类型的K+通道；配体门控离子通道是化学物活化的通道，即靠化学物与膜上受体相互作用而活化的通道，如Ach受体通道、氨基酸受体通道、Ca+活化的K+通道等。其他类型的门控离子通道包括通过细胞内部的机制如第二信使控制的通道（如Calciumactivated K+ channels）；光门控通道（Lightgated channels）；机械敏感性离子通道（Mechanosensitive ion channels）；环核
15、苷门控离子通道（Cyclicnucleotidegated channels， 如hyperpolarizationactivated, cyclic nucleotidegated(HCN) channels）和温度门控离子通道（Temperaturegated channels）等等。离子通道也可以根据通其过离子的类型划分为氯离子通道（Chloridechannels）、钾离子通道（Potassium channels ）、钠离子通道（Sodium channels ）和钙离子通道（Calcium channels）。这一类型的离子通道与门控类离子通道的综合划分构成了神经系统中一类非常重要的门控类离子通道。三类主要的电压门控离子通道：电压门控-钠离子通道，电压门控-钾离子通道和电压门控-钙离子通道，电压门控钾离子通道结构：四个相同的亚基组成一个环的四聚体孔壁，由此构成钾离子通道电压门控钾离子通道的12个亚族（40个子通道）关于TDRPIC尚待解决的问题：1. TDRPIC是否存在于脑干的运动中枢神经元中？2
