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1、第五节、 担子菌亚门真菌（Basidiomycotina）,一、概述 担子菌亚门真菌一般称为担子菌，是真菌中最高等的类型。 现已记载的有1428属，23000种。其中锈菌和黑粉菌与植物病害的关系非常密切。引起植物病害，食用菌，菌根。,担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子和担孢子。担孢子产生于担子上，每个担子一般形成4个担孢子。 高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上，形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果（basidiocarp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。,担子菌的特征 -担子与担孢子 Basidium （basidia）with basidios
2、pores,担子菌属真菌中最高等的。 已记载的有1400多属，23000多种。涵盖食用菌;菌根; 毒菌; 植物病原菌。,营养体是非常发达的有隔菌丝体，多细胞，细胞壁为几丁质。有隔膜，一般为桶孔隔膜（锈菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。,二、担子菌的营养体,担子菌可以形成三种类型的菌丝体，即：初生菌丝体、次生菌丝体、三生菌丝体。,初生菌丝体（Primary mycelium）： 又称同核体，由担孢子萌发产生的单核菌丝体。初期无隔多核，不久产生隔膜，成为单核有隔菌丝（n）。在黑粉菌和锈菌明显。 次生菌丝（secondery mycelium）： 两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体。在担子菌中很发
3、达，是担子菌的主要营养菌丝。 三生菌丝体（thirdly mycelium）： 集结形成特殊形状的子实体（n+n）。次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体，形成发达的担子果。一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝，三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。,三、担子菌的锁状联合,担子菌锁状联合（clamp connections）的过程,四、担子菌的繁殖,多数担子菌没有无性繁殖阶段或无性阶段不发达。少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。 担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外，一般没有持殊分化的性器官，主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质
4、配。 典型的担子棍棒状，是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。,典型担子和担孢子的形成过程,担子（basidium）是担子菌进行核配和减数分裂的场所。每个细胞核形成一个单核的担孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。,单核、单倍体、外生孢子、4个。掷孢子：能够弹射。定孢子：不能够弹射。,担孢子,担子着生在各种高度组织化的子实体内，这些子实体叫做的担子果。多数担子菌产生担子果，其发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。 裸果型：子实层始终裸露，如非褶菌目真菌。 被果型：子实层始终包裹在子实体内，如马勃。 半被果型：子实层最初包被，成熟露出，如伞菌。 有些担子菌不产生担子果，如锈菌、
5、黑粉菌。,担子果,担子菌的子实层,五、生活史,习性 陆生，分三类： 寄生于绿色植物，黑粉菌、锈菌。 生活于树木的木质部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等。 腐生于腐殖质丰富的土壤中，伞菌、腹菌等。 越冬方式 厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。,六、担子菌的生态习性,分纲根据：担子果的有无及发育类型。 锈菌纲（Uredinomycetes）：无担子果 黑粉菌纲（Ustilaginomycetes）：无担子果 层菌纲（Hymenomycetes）：有担子果，裸果型或半被果型。 腹菌纲（Gasteromycetes）：有担子果，裸果型。,七、分类,八、锈菌纲（Uredinomycetes） 1、 概
6、述,锈菌纲真菌一般称作锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常引起农作物的严重损失。已知约7000个种。,锈菌的特征是：无担子果。冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗小梗上着生单胞、无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。,锈菌很少有锁状联合。菌丝体一般形成吸器伸入寄主细胞内。 有的锈菌是单主寄生的，有的是转主寄生的，如禾柄锈菌，小麦秆锈菌（Puccinia graminis） 侵染循环：,我国小麦秆锈菌的侵染循环,许多锈菌具有明显的多型现象，如禾柄锈菌形成5种孢子，分别用0（性孢
7、子）、（锈孢子）、（夏孢子）、（冬孢子）、（担孢子）表示，生活史为全锈型；梨胶锈菌(Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子，即0、，生活史为半锈型。,多型现象,0性孢子(pycniospore)：性孢子单细胞，单核，产生在性孢子器内，其作用是与受精丝进行交配。性孢子器(pycnium)是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构。 锈孢子(aeciospore)：锈孢子双核，单细胞，产生在锈孢子器内。锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。 夏孢子(urediospore)：夏孢子是成堆的双核孢子，夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄
8、主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。 冬孢子(teliospore)：冬孢子一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆 担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。,锈菌生活史类型,各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。 禾柄锈菌形成5种孢子，它们的生活史可用0、表示。梨胶锈菌(Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子，它的生活史是0、。 通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子（锈
9、孢子或夏孢子）称为长生活史型；冬孢子为唯一双核孢子的为短生活史型。 。,2、锈菌的分类,锈菌的分类主要根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式。 分1目（锈菌目），2科。 柄锈菌科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，单生，冬孢子大多裸露于寄主体外。 栅锈菌科（Melampsoraceae）：冬孢子无柄，聚生于寄主体内，以栅栏状结合成一层或多层，生于表皮下，或纵横排列成柱状。,3、重要类群 （1）单胞锈菌属（Uromyces） 冬孢子单胞，有柄，顶壁较厚，顶端有一个发芽孔，光滑或有乳头状突起。夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起。瘤顶单胞锈菌（U.appendiculatus），引起菜豆锈病。,冬孢子双
10、胞，有柄，光滑或有瘤，每个细胞都有发芽孔。夏孢子单胞。引起小麦条锈（P. striiformis）、叶锈（P. recondite f.sp tritici）、秆锈病（P. graminis f.sp tritici）等。,（2）柄锈菌属（Puccinia）,栅锈科 （3）栅锈菌属（Melampsora） 冬孢子单胞，无柄，紧密排列成一层。夏孢子表面有疣或刺。亚麻栅锈菌（M. lini）引起亚麻锈病。,（4）胶锈菌属（Gymnosporangium） 冬孢子双胞，光滑，每个细胞有两个发芽孔，有可以胶化的长柄。没有夏孢子阶段。 梨胶锈菌（G. haraeanum）引起梨锈病。转主寄主桧柏。性孢子
11、和锈孢子在梨树上引起梨锈病。,（5）多胞锈菌属（Phragmidium） 冬孢子3至多细胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每个细胞有23个发芽孔。玫瑰多胞锈菌（P. rosaemultiflorae ），引起玫瑰锈病。,（6）层锈属（Phakopsora） 冬孢子单胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。枣层锈菌（P. ziziphivulgaris ）引起枣树锈病。,九、黑粉菌纲（Ustilaginomycetes）,59属，980种。世界分布，引起植物的黑粉病。 1、 分类 分为两个目 黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。 担孢目（Sporidiales）
12、：腐生的酵母。,黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。 黑粉菌与锈菌的主要区别是，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。典型的为内寄生，主要寄生在显花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花药、花序、叶、茎等，少数危害根部。少数黑粉菌为腐生的。大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。,2、黑粉菌目,（1）形态特征,菌丝体：黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，有些在细
13、胞内生长。有的可产生吸器（寄生在植物的茎、叶部常可产生吸器） ，有的不产生吸器（在生长点、雄蕊、子房等部位的菌丝一般不产生吸器）。 。有的在菌丝体上有锁状联合。多数系统侵染，少数局部侵染。,有性生殖形成担子和担孢子。黑粉菌的有性生殖过程很简单，没有特殊分化的性器官。一般是以两个担孢子或两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段，减数分裂是在先菌丝中进行形成的担孢子为单核。 无性繁殖不发达。往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。,形成过程： 双核菌丝 原生质收缩 细胞壁胶化 冬孢子,到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬孢子，冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的。,冬孢子厚垣孢子,冬孢子萌发产生担子
14、。 冬孢子（N+N） 冬孢子（2N） 先菌丝(2N) 担孢子(N),冬孢子萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。,担子与担孢子,黑粉菌的症状类型,花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子 房和胚乳；雄蕊； 茎叶黑粉菌； 瘿瘤黑粉菌； 根黑粉菌。,（1）幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米丝黑穗病。,3、黑粉菌的侵染类型,（2）花器侵染型：开花期病菌从寄主的花器侵入后，菌丝
15、在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽时，潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点，最后引起穗部发病。如小麦散黑穗。种子带菌。种子、气流传播。系统侵染。,（3）局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展，局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病。 （4）幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入，菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。,黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状，如大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。 黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属(Ustilago)、轴黑粉菌属(Sphacelotheca)和腥黑粉菌属
16、(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌属最为重要。,（2）分类,（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae） 冬孢子萌发产生有横隔的担子（先菌丝），每个细胞侧生或顶生担孢子。,分科及重要属：,分科根据：冬孢子萌发方式，担子有无分隔；担孢子侧生或顶生。,黑粉菌属是一群重要的植物病原菌，已知约有980个种，主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。,黑粉菌属（Ustilago）,孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰。冬孢子萌发时产生有横隔的担子，担子侧生担孢子。,黑粉菌属（Ustilago）,裸黑粉菌（U. nuda） 引起大麦散黑穗病。,小麦散黑粉菌（U. tritici） 引起小麦散黑穗病。,坚黑粉菌（U. hordei） 引起大麦、燕麦坚黑穗病。,玉蜀黍黑粉
