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1、,生物化学(二),第七章 新陈代谢与氧代谢,一.新陈代谢 二.氧代谢（生物氧化）,(广义)：生物体与周围环境进行的物质交换、 能量交换的全过程。,(狭义)：活细胞内进行的一切化学反应。,一.新陈代谢概念,第一节 新陈代谢,同化作用与异化作用,同化作用（合成代谢）：生物体从环境中摄取物质，经一系列的化学变化转变为自身的物质的过程称为同化作用。 特点：小分子物质转化成大分子物质的过程，同化 作用消耗能量。 异化作用（分解代谢）：生物体内物质经一系列化学反应，最终变成排泄物的过程。 特点：大分子物质转变成小分子物质的过程，异化作用产生能量。,能量代谢,任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物体内能量的
2、变化过程称为能量代谢。能量代谢与物质代谢同时存在，不存在无物质代谢的能量代谢，也不存在无能量代谢的物质代谢。,各类代谢间的关系,新陈代谢的研究方法,研究材料 活体研究：“in vivo”：以生物整体、整体器官或微生物细胞群为对象进行的代谢研究称为活体研究（又称体内研究）；,新陈代谢的研究方法,研究材料 离体研究：“in vitro”：以组织切片、匀浆或组织提取液为对象进行的代谢研究称为离体研究（又称体外研究）。,研究方法 同位素示踪法： 酶的抑制剂和拮抗物的应用： 整体水平的研究 器官水平的研究 细胞、亚细胞水平的研究,新陈代谢的研究方法,二.自由能与高能化合物,自由能：生物体用以做功的那部分
3、能量，是体内化学反应释放出的自由能。,生化反应的标准自由能变化（G0 ）： 在标准条件下（25、1大气压、反应物浓度1M、pH7）所发生的化学反应的自由能变化。 G0为负值，该反应为放能反应； G0 为正值则为吸能反应。,自由能变化（G）：反应物自由能的总和与产物自由能的总和之差。,G 与G0的关系,A+B,C+D,G0时，反应可以自发进行，为放能反应；,G0时，反应需要供给能量，为吸能反应；,G0时，反应处于平衡状态。,G0的求取,A+B,C+D,当G0时，反应处于平衡状态，则：,K平衡常数,糖、脂肪、蛋白质 CO2+H2O+能量,代谢,ATP,高能化合物,ATP-ADP循环,糖、脂肪、蛋白
4、质 CO2+H2O+能量,代谢,ATP,高能化合物,指化合物进行水解反应时伴随的标准自由能变化（ G0）等于或大于ATP水解生成ADP的标准自由能变化的化合物。 标准状态下，ATP水解为ADP和磷酸时的G0为 30.5 kJ /mol。,高能化合物,高能化合物的类型,按其分子结构特点及所含高能键的特征分：磷氧键型、磷氮键型、硫酯键型、甲硫键型（见书中表7-2）,（1）焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,30.5kJ/摩尔,(一）磷酸化合物,（2）烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,-61.9kJ/摩尔,(3)酰基磷酸化合物,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,(4)氮磷键型（如胍基磷
5、酸化合物）,磷酸肌酸,磷酸精氨酸,(1)硫酯键型,酰基辅酶A,(二）非磷酸化合物,乙酰COA (R-CH3),(2)甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,最重要的高能化合物ATP,是非题 ATP是生物体内能量的贮存者（ ）,ATP是生物体通用的能量货币。 ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。 ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。,ATP在能量转化中的作用,概念：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。,一、生物氧化的特点和意义,第二节 生物氧化（本章
6、重点）,生物氧化的意义在于为机体提供生命活动所需的能量。,特点：生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是氧化还原反应，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同。,生物氧化的特点,生物氧化的特点,(1). 生物氧化是在常温、常压、pH近中性的环境中进行，反应条件温和。,(2). 生物氧化是在酶催化下发生的一系列化学变化，能量伴随化学反应逐步释放。,(3). 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。,生物氧化的方式：,电子转移 氢原子转移 有机还原剂直接加氧,生物氧化在原核生物
7、存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。,二、呼吸链,二、呼吸链,由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链。它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链（electron transfer chain）,概念,NAD NADP FMN FAD,尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，或辅酶,尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，或辅酶,黄素单核苷酸,黄素腺嘌呤二核苷酸,（一）呼吸链的主要成分,（一）呼吸链的主要成分,【组成成分】 酶蛋白、尼克酰胺（维生素pp）核糖、磷酸与AMP。,1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶,尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+，Co) P113,【作用】
8、辅酶接受代谢物脱下的2H，传递给黄素蛋白。,NADH：还原型辅酶,它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。,2、黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein） 【组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们由核黄素（Vit B2）、磷酸、AMP组成。,FAD (P112),【传递机制】异咯嗪的第1、10位N上可加氢,10,1,【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。,FMN(FAD)+2H,FMNH2(FADH2),+2H,-2H,3、铁硫蛋白（iron-sulfur protein,Fe-S）,【组成成分】 含
9、等量的铁原子和硫原子，铁硫中心。 (简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质。 （Fe2S2，Fe4S4）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。,它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用,【作用】将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。 【传递机制】单电子传递,4、泛醌,（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种黄色脂溶性醌类化合物，因广泛存在于生物界而得名。,1,2,3,4,5,6,2，3二甲氧基5甲基1，4苯醌衍生物,异戊二烯,辅酶-Q的功
10、能,Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,5、细胞色素cytochrome,（简写为cyt）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。,bc1caa3O2,在典型的线粒体呼吸链中，至少含有5种
11、不同细胞色素： b、c、c1、a1、a3。 电子的传递顺序是：,aa3不能分开，两者结合在一起形成寡聚体。 一氧化碳和氰化物可与细胞色素a3结合，使其丧失传递电子的功能，以致呼吸链电子传递中断。,呼吸链主要组成,1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶,2、FMN和FAD为辅基的黄素蛋白,3、铁硫蛋白（铁硫中心）,4、泛醌CoQ（唯一不与蛋白结合的电子载体）,5、细胞色素cyt（铁卟啉）,复合体：NADH脱氢酶（FMN)和铁硫蛋白,复合体：细胞色素b和c1和铁硫蛋白,复合体：琥珀酸脱氢酶等黄素蛋白（FAD）和铁硫蛋白,复合体：细胞色素a和a3,泛醌CoQ在膜中是活动成员，是复合体和的连结者， Cy
12、tc是水溶性的，也容易活动。,FMN Fe-S,Cytb Fe-S cytc1,cytaa3,Fe-S FADH2,NADH+H+,CoQ,cytc,O2,呼吸链,NADH呼吸链,FAD呼吸链,底物 琥珀酸等,底物 丙酮酸等,不同点：FAD呼吸链脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同.,FMN Fe-S,Cytb Fe-S cytc1,cytaa3,Fe-S FADH2,NADH+H+,CoQ,cytc,O2,呼吸链,为什么氢和电子的传递有严格的顺序？,（三）呼吸链传递顺序,按各组分的氧化还原电位E0增加的顺序依次排列，电子从还原电位低的向还原电位高的方向传递。P127表7
13、-3。,FMN Fe-S,Cytb Fe-S cytc1,cytaa3,Fe-S FADH2,NADH+H+,CoQ,cytc,O2,呼吸链,NADH呼吸链,FAD呼吸链,底物 琥珀酸等,底物 丙酮酸等,不同点：FAD呼吸链脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同.,三、高能磷酸化合物的形成,生物氧化释放的能量，除了部分用以维持体温，大部分通过磷酸化作用转至高能磷酸化合物如ATP中。,体内生成ATP的方式,底物磷酸化,氧化磷酸化,(1)底物水平磷酸化,底物分子发生化学反应时，因脱氢、脱水等作用使能量在分子内部重新分布而形成高能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移给ADP形成AT
14、P的方式。,特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。,（2)氧化磷酸化,在生物氧化过程中，代谢物脱出的氢或电子沿呼吸链传递给氧形成水的过程中，逐步释放的自由能用于ADP与无机磷酸化合生成ATP。ADP的磷酸化是与生物氧化相耦联的，它是需氧生物形成ATP的主要来源，约95的ATP来自氧化磷酸化。,氧化磷酸化的特点：,是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到O2的传递，ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。 这是需氧生物合成ATP的主要途径。 真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内
15、膜上进行。原核生物则在质膜上进行。,P/O比： 1940年，S Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的关系，为此提出P/O比的概念。 当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。,NADH的P/O=3，FADH2的P/O=2,（3)呼吸链中ATP形成的部位,呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH FMN 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 CoQ cytb 抗霉素A cytc1 cytc cytaa3 氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物 O2,其作用是阻断电子由NADH向CoQ的传递。,其作
16、用干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递，所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。,其作用其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。,氧化磷酸化解偶联,解偶联剂：2,4-二硝基苯酚（DNP）,能拆开氧化过程和磷酸化之间的能量偶联作用。 解偶联作用导致能量以热的形式丧失.,摄入解耦联剂会引起大量出汗和体温升高。解释这一现象？2,4-二硝基苯酚曾用作减肥药，其原理是什么？但现在已不再使用了，因为服用它有时会引起生命危险，这又是什么道理？,问题？,在解耦联剂存在下，由于P/O降低，生成同样量的ATP就需要氧化更多的燃料。氧化释放出额外的大量热，因此使体温升高。 在解耦联剂存在下，增加呼吸链的活性就需要更多额外燃
