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1、植物生物学 Plant Biology,第三章 植物的生长发育,植物体为了维持生命，必须依赖环境供给的物质、能量和信息，并通过复杂的代谢过程来完成生长发育。 一切生命活动都需要能量 系统中物质的总能量可分为： 束缚能：不能转化为用于作功的能量 自由能：在一定的温度和压力下能够作功的能 ATP：细胞中的“能量货币”，分解时释放能量,细胞的能量货币ATP,在活细胞中，能量贮存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中,ATP,ATP水解时，一个高能磷酸键断裂同时释放出能量 ATP+H2O ADP+Pi G = -30.5 KJ/mol,一、细胞的呼吸,生命活动所需的能量通过细胞呼吸产生 细胞呼吸：细胞氧化有机
2、物以获取能量并产生CO2的过程，可分四个阶段：糖酵解、丙酮酸氧化脱羧、柠檬酸循环、电子传递和氧化磷酸化。 场所：线粒体 细胞中的糖类、脂类、蛋白质都可参与细胞呼吸，被氧化分解，释放出能量,二、光合作用,植物是自然界的炼金术士,是把水、二氧化碳和阳光改造为一系列珍贵物质的专家，它们中的许多都超越了人类的想象能力，人类的生产力比它们要低得多。,（一）概念：光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，即将太阳能转化为化学能并贮存在葡萄糖和其他有机分子中，并释放O2的过程。,植物生长发育的物质和能量来源,自然界有机物质的唯一来源,光能转变成化学能的主要途经,是降低温室气体的有效途经,光合
3、作用的特点,1. 是一个氧化还原反应 2. 水被氧化为分子态氧 3. 二氧化碳被还原到糖水平 4. 同时发生光能的吸收、转化和贮藏,光合自养生物是生物圈的生产者,所有能进行光合作用的生物都是自养生物。 植物利用太阳能，以CO2和H2O为原料，制造食物分子供自我代谢需要，同时为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者 ； 光合自养生物主要种类 陆生植物 藻类 光合细菌,植物：自养,食肉动物 食草动物,真菌：以有机物为营养,（二）光合作用的早期研究 1642年 比利时科学家 Helmont,1771年英国牧师 Priestley 大玻璃罩 老鼠 蜡烛,20世纪30年代： 细菌光合作用：
4、CO2 + H2S CH2O + S CO2 + H2O CH2O + O2,植物的光合作用表达式：十九世纪末写出,10年后 同位素示踪 CO2 + H218O CH2O + 18O2 证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。,一般方程式: CO2 + H2A CH2O + 2A 表明O2来自于水,光合作用实际上是一个氧化还原反应,（三）光合器与光合色素,光合膜 是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。,1、光合器:指进行光合作用的细胞器-叶绿体, 其中最重要的结构是构成类囊体的膜即光合膜,2、光合色素的种类,色素：是一类含有能吸收可见光谱中特定波长 的化学基团。,植物叶绿体
5、的特点是含有色素，分为三大类。,叶绿素类,类胡萝卜素类,藻胆素类,原核藻类和部分真核藻类,高等植物和多数藻类,叶绿素,叶绿素,a b c d e,高等植物：a, b,藻类：a,c.d,光合细菌：a,b.c.d.e,叶绿素不溶于水，但溶于酒精、丙酮、石油醚等有机溶剂 叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色,叶绿素 叶绿素分子由一个带正电、亲水性的头部和亲脂性的尾部组成。亲脂性的尾部插入到类囊体膜中。 叶绿素a启动光反应,类胡萝卜素,包括胡萝卜素和叶黄素两类.均为脂溶性. 这两种色素也能吸收光能,同时具有防止光照伤害叶绿素的功能.,3、光合色素的光学特性,（1）光的性质与叶绿素,光是一种电磁波 粒子性
6、质 光子的能量与其波长成反比 紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小,光的性质,到达地球的光波长度：300-2600nm,可见光：390-760nm,光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态：,叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。,吸收光谱：光谱中有些波长的光线被色素物质吸收后所形成的暗带。不同的色素物质具有不同的吸收光谱,叶绿素,问题:为什么植物都是绿色的？,类胡萝卜素,胡萝卜素：橙黄色；叶黄素：黄色,作用光谱,作用光谱：不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。 叶绿素a在叶绿体中的吸收光谱； Ca67
7、0、Ca680、Ca695、Ca700 叶绿素b在活植物体中的吸收光谱；Cb650 光合器中各种色素吸收的光都用于光合作用 光合作用离不开叶绿素,荧光与磷光现象,叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在反射光下呈现棕红色，称为荧光现象。 荧光：某些物质受光或其它射线照射时所发出的可见光 荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。 荧光和磷光的产生是由于叶绿素分子吸收光能后，跃迁为激发态，激发态极不稳定，重新以光能的形式释放出能量，回到基态。,（四）光合作用机理和光合作用过程,1、光合作用的两个阶段,光反应：由光合色素将光能转变成化学能并形成 ATP和NAD
8、PH，放出O2的过程。 该反应在叶绿体基粒类囊体膜上进行。,暗反应：是利用ATP和NADPH的化学能使CO2还 原成糖或其它有机物的一系列酶促过程。 该反应在叶绿体基质中进行。,2、光合作用过程,原初反应：包括光能的吸收、传递和转换成电能的过程 电子传递：电能转变为活跃的化学能的过程（ ATP和NADPH ），氧的释放和光合磷酸化 碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程,光能,电能,活跃的 化学能,稳定的 化学能,量子,电子,ATP NDAPH2,碳水化 合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量 变化,能量物质,转变过程,PS，PS,光合磷酸化,类囊体,类囊体膜,叶绿体间质,反应部位,反
9、应中心和光合单位,类囊体膜上的光合色素分为2类： 反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，具光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能 聚光色素（天线色素）：无光化学活性，能吸收光能并传递到反应中心色素，绝大部分叶绿素a，全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素都属此类 约300个左右的色素分子围绕1个反应中心色素组成一个光合单位,在光合单位中，反应中心的叶绿素分子是吸收光波最长的色素，这使光能传递系统成为类似一个陷阱装置。所有天线色素吸收的能量必然地，不可逆转地传给反应中心。 能量一旦被反应中心接受，激发态的电子便传到等待着的电子受体上。,受体,e-,天线系统不仅能增加被吸收光波的多样性，也增
10、加了光合效率,光合磷酸化,叶绿体在光照下把无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化总是和电子传递偶联进行的,非环式光合磷酸化,光反应小结： 1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。 2.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。 3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。 4.电子到达最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。 光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADP
11、H。,暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成,12NADPH+12H+18ATP+6CO2 C6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi,叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖的循环反应，Calvin循环 C3途径：在所有植物中进行。CO2固定的最初产物为三碳化合物3-磷酸甘油酸，因此称作C3途径。水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。 C4途径：某些植物的叶肉细胞，碳固定的最初产物为四碳化合物草酰乙酸，因此称作C4途径。,C4 途径： CO2来源：空气；自身呼吸 CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) 中间产物：草酰乙酸 生物学意义：耐热；耐旱；生长速度
12、及单位面积产量均大于 C3 存在于：热带植物：如甘蔗等 耐旱植物：玉米、高粱等,C4 循环,CAM光合途径： 气孔夜间张开，白天关闭。 夜间将CO2固定在苹果酸中，贮藏于液泡中,与C4植物类似。 白天则释放出CO2进行卡尔文循环。 这是一种节省水的光合作用。 由于首先在景天属植物中发现，所以命名为CAM光合途径。,（五）光呼吸,1、光呼吸：绿色细胞依赖光照，吸收O2，放出CO2的过程。 光合碳素的30%被光呼吸氧化消耗,2、C4植物和C3植物的光呼吸,CO2补偿点：充足光照下，光合作用吸收的CO2量与呼吸作用释放的CO2量达动态平衡时，外界环境中的CO2浓度 C4植物的CO2补偿点是010mg
13、/L,而C3植物为50150mg/L。 C4植物的光呼吸仅消耗光合有机物的25%或更少。 而C3植物的光呼吸耗损光合有机物的1/41/3。,内部因子： 叶龄、源与库之间的关系 外部因素：光、CO2、温度、水分、矿质营养,（六）影响光合作用的因素,1、内部因子对光合作用的影响,1）叶龄：,2）源与库的关系：,源：制造及供应同化物的部位叶 库：储存或消耗同化物的部位果实、种子、芽、变态繁殖器官等,2、外部因素对光合作用的影响,1、光: 光照强度: 光饱和现象光照低时，光合速率随光强增加而增加，但光强进一步增加时光合速率增加幅度逐渐减少，当光强超过一定值时，光合速率不再增加的现象 原因：光合色素和光
14、化学反应来不及利用 CO2同化速度慢，不能与光反应相协调 光饱和点开始达到光饱和现象时的光照强度 光补偿点光合作用中吸收的CO2与呼吸作用中释放的CO2达动态平衡时的光照强度,2）二氧化碳,CO2饱和点在一定范围内，光合速率随CO2浓度增加而增加，但到一定程度时再增加CO2浓度，光合速率也不再增加，这时的外界CO2浓度 CO2补偿点光合作用中吸收的CO2与呼吸作用中释放的CO2达到动态平衡时，环境中的CO2浓度 C4植物的CO2补偿点(0-5X10-6)低于C3植物(5X10-5) 光、CO2两者相互促进： CO2饱和点随光强的增加而提高 光饱和点随CO2浓度增加而增加,3）温度,光合作用的最
15、适温度：2530 35 , 光合速率开始下降, 4050时完全停止 原因: 1.叶绿体和细胞结构受到破坏 2.失水过多, 影响气孔开度 3.呼吸最适温高于光合最适温 C4植物光合最适温高于C3植物,4）水分,叶片缺水达20%左右时，光合作用受到抑制 原因： 1.使气孔开度减少或关闭,影响CO2吸收 2.影响叶片正常生长,造成光合面积减少 水分亏缺时,C4植物比C3植物有较高的净光合速率,5)矿质营养,直接影响： Cl、Mn影响水光解 Fe、Cu、P影响光合电子传递及光合磷酸化 N影响酶含量 N、Mg、Fe、Mn影响叶绿素组成或生物合成过程 间接影响： K、P、B、N,（七）光合作用与农业生产,
16、1作物对光能的利用效率 光能利用率：是指光合产物中所贮藏的能量占辐射到地表的太阳总辐射能的百分率。 2光能利用率低的原因 (1) 漏光损失：作物生长初期，种植过稀。 (2) 光饱和所造成的浪费：强光下。 (3) 环境条件不适：温度过高过低，水分过多过少，施肥过量或不足，CO2浓度太低等。 (4) 其他：环境污染，病虫为害。,3、改善光合性能提高作物产量的途径,(1) 合理密植 (2) 合理间作套种 (3) 提高作物本身的光合能力,光合作用的早期研究,光合器与光合色素,光合作用和机理和光合作用过程,光呼吸,影响光合作用的因素,光合作用的概念,思考题,光合作用的电子传递是的过程。 缺镁会影响 合成，从而引起老叶 症状。 根据细胞的质壁分离现象，就可以判断植物组织是。 有一充分吸水细胞，将其放入比细胞液浓度低10倍的溶液中，则细胞体积 。 CAM植物，夜间其气孔，白天
