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1、神经元的信号传递,突触 (Synapse) ： 神经元与神经元之 间接触并传递信息 的部位。,突触的分类, 按传递信息物质（性质）：,化学性突触；电突触；混合性突触, 按突触排列方式： 交互突触；并联突触；串联突触, 按接触的部位： 轴-树突触；轴-体突触；轴-轴突触； 体-体突触等, 按对下一级神经元活动的影响： 兴奋性突触；抑制性突触,电突触 (electrical synapse) 传递,缝隙连接（ gap junction）,间隔23nm 膜不增厚，无突触小泡 存在沟通胞浆水相通道 （带电小离子、分子量1-1.5KD或直径1nm物质可通过 ） 无前后膜之分,1. 电突触传递的一般特点
2、双向性 (bidirectional transmission) 低电阻性 (lower resistance transmission) 快速性 (rapid transmission) 2. 电突触传递的意义 无脊椎动物 介导逃避反射 哺乳动物 参与同类神经元之间的同步化 活动 3. 缝隙连接并非持续开放 邻接细胞胞质内pH或Ca2+时关闭 4. 整流型电突触 (rectifying synapse) 具有电压门控特性，允许去极化电流单向传递,化学性突触 (chemical synapse) 传递 1. 定向突触 (directed synapse) 传递 典型的实例 骨骼肌神经-肌接头
3、神经元间的经典突触 经典突触的主要类型 轴突-树突式突触 (Axodendritic synapse) 轴突-胞体式突触 (Axosomatic synapse) 轴突-轴突式突触 (Axoaxonal synapse), 经典突触的微细结构 * 由突触前膜、突触间隙、突触后膜组成 * 突触前膜内结构 微丝、微管、线粒体 突触囊泡（三类） (synaptic vesicles) 活化区 (active zone) * 突触间隙 (cleft) 2040nm宽 * 突触后膜上结构 受体 (receptors) 通道 (channels),突触的传递过程, 突触前过程：AP递质释放？ 突触间传递过
4、程：递质跨细胞的信号传递？ 突触后过程：递质 后级神经元活动改变？,电-化学-电传递过程, 经典突触的传递过程 突触前神经元兴奋 突触前膜去极化 前膜上电压门控钙通道开放 Ca2+内流 形成Ca2+-CaM复合物激活Ca2+-CaM K 突触蛋白磷酸化 突触小泡从细胞骨架丝上 游离出来（动员, mobilization） 由Rab3蛋白引渡 到活化区（摆渡, trafficking） 由v-SNARE和 t-SNARE（包括SNAP-25和syntaxin）结合而完成 着位 (docking) 突触小泡膜和突触前膜融合 (fusion) 递质经融合孔出胞（量子式释放, quantal rele
5、ase） 递质在突触间隙扩散, 与后膜受体结合 后膜某些离子通道通透性 突触后电位 (PSP),Diagram showing the process of transmitter release,非定向突触 (non-directed synapse) 传递 典型的实例 平滑肌神经-肌接头 心肌神经-肌接头 分布于外周与中枢 多见于自主神经节后纤维 尤其是交感节后纤维 结构特点: 末梢分支多， 大量曲张体 (varicosity) 传递特点 与突触后成分非一一对应 距离和作用时间长短不一 是否有效决定于有无受体,影响突触传递的因素 影响突触前末梢释放递质的因素 * 递质释放量与进入末梢内的C
6、a2+成正相关 Ca2+o或Mg2+o 递质释放量 到达末梢的AP频率和幅度Ca2+内流递质释放 * 突触前受体 (presynaptic receptor) 的调制作用 * 影响突触囊泡着位 (docking) 的有关蛋白 影响已释放递质清除的因素 * 影响递质的重摄取 (reuptake) 和代谢酶 影响突触后膜受体的因素 * 受体的上调和下调 (up & down regulation) * 受体激动剂 (agonist) 和拮抗剂 (antagonist),影响神经-肌接头处兴奋传递的因素,（1）阻断ACh受体：箭毒和-银环蛇毒，肌松剂。 （2）接头前膜ACh释放：肉毒杆菌中毒。 （3
7、）自身免疫性疾病：重症肌无力（破坏ACh受体），肌无力综合征（破坏N末梢Ca2+通道）。 （4）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药。,突触后电位 (postsynaptic potential, PSP) 1. 兴奋性突触后电位 (excitatory PSP, EPSP) 性质: 后膜去极化，局部电位 实例: 肌梭传入 脊髓运动神经元突触 机制: 兴奋性递质 突触后膜受体 离子通道开放 Na+内流（为主） EPSP 2. 抑制性突触后电位 (inhibitory PSP, IPSP) 性质: 后膜超极化， 局部电位 实例: 肌梭传入侧支 抑制性中间神经元 脊髓运动神经元突触 机制: 抑制性递质 突
8、触后膜受体 氯离子通道开放（为主） Cl-内流 IPSP,Arrangement of recording (A), EPSP (B) & IPSP (C),动作电位在突触后神经元的产生 1. 突触后神经元胞体和树突膜的整合作用 突触后电位的整合 (integration) EPSP + IPSP（总和） 膜电位去极化 (-70 mV -52 mV) 阈电位 AP 2. 首先产生AP的部位 轴突始段 始段膜上电压门控钠通道密度大 3. 然后传遍整个细胞膜 沿轴突传向末梢 完成兴奋传导 逆向传至胞体 有助于细胞状态刷新,Diagram of the site of AP generation (
9、A) & the density of voltage-gated Na+ channels (B),神经递质和受体,突触前神经元合成并在末梢释放,经突触间隙扩散,特异性地作用突触后神经元或效应器细胞上的受体,并使突触后神经元或效应器产生一定效应的信息传递物质.,神经递质,符合神经递质的条件 突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系统 递质储存于突触囊泡内, 冲动到达时释入突触间隙 递质作用于后膜受体后能发挥其生理作用 存在使该递质失活的酶或其他方式（如重摄取） 有特异的激动剂和拮抗剂能分别模拟和阻断其效应,神经元还能合成释放一些化学物质,增强或削弱递质的信息传递效应 .,神经调质,哺乳动物神经
10、递质或调质的分类,戴尔原则 (Dales principle),一个神经元的全部神经末梢均释放同一种神经递质,递质共存（coexistence）,一个神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质或调质，末梢可同时释放两种或两种以上的递质,（3）递质的共存,23,Diagram of neurotransmitter co-existence in the salivary glands innervated by autonomic nervous system,如：支配唾液腺的副交感：ACh/VIP；交感： NE/NPY,血管活性肠肽,神经肽Y,递质的代谢,合成：主要在胞体 贮存：囊泡 释放：
11、Ca2+ 依赖性释放。 失活： 重摄取：主要为单胺类 酶降解：Ach-E，单胺氧化酶等 稀释扩散,突触传递的调制,1、突触前的调制：,通过控制递质释放、重摄取与失活机制。,神经调质突触前膜受体 神经递质自身突触前膜受体 如：Ca2+内流增减递质释放增减,2、突触后的调制 受体数量和效应,上调： 受体数目或受体与配体（递质、激素、 药物等）亲和力的增加（致敏）,下调： 受体数目或受体与配体（递质、激素、 药物等）亲和力的降低（脱敏）,突触前受体 位于突触前膜的受体为突触前受体或自身受体 通常突触前受体可抑制递质释放，实现负反馈,突触前受体调节递质释放的示意图,受体的分类及亚型,以不同配体分类命名
12、： 如:胆碱能、肾上腺素能受体等。 以递质受体激活机制分类命名： 促（亲）离子型（ionotropic）受体 （化学门控性离子型受体） 促（亲）代谢型（metabotropic）受体 与G-蛋白耦联，通过第二信使引发细胞内生物效应,主要的递质和受体系统,胆碱及其受体 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体 多巴胺及其受体 5-羟色胺及其受体 氨基酸类递质及其受体 嘌啉类递质及其受体 肽类递质及其受体,反射活动的基本规律 （一）非条件反射和条件反射 (unconditioned & conditioned reflex) 两类反射的比较, 反射与反射弧 ： 非条件反射：机体固有的反射 条件反射：在一定条
13、件下通过后天学习而产生的,4/21/2019,中南大学湘雅医学院生理学系,31,反射中枢： CNS内参与调节某一特定生理功能的神经元群。 分布于脑、脊髓各级水平,单突触反射和多突触反射,Monosynaptic reflex 传入神经元与传出神经元间只有一个突触的反射。,Polysynaptic reflex 传入神经元与传出神经元间存在一个以上中间神经元参与的反射。,单突触反射,腱反射 （单突触反射）,缩手反射 （双突触反射）,中枢神经元的联系方式 1. 单线式 (single line) 联系 具有高分辨能力 2. 辐散式 (divergence) 联系 扩大作用空间范围, 传入中多见 3
14、. 聚合式 (convergence) 联系 突触后电位的整合, 传出中多见 4. 链锁状 (chain circuit) 联系 扩大作用空间范围 5. 环状 (recurrent circuit) 联系 可构成正、负反馈 及时终止或产生后放,中枢兴奋传播的特征 1. 单向传播 (one-way conduction) 意义在于限定信息沿指定路线运行 2. 中枢延搁 (central delay) 3. 总和 (summation) 与阻塞 (occlusion) 4. 兴奋节律的改变 (change of excitatory rhythm) 5. 后发放 (after discharge)
15、 和反馈 (feedback) 后发放能使冲动在原刺激停止后仍持续一段时间 反馈使调节回路具有自动控制能力 6. 局限化 (localization) 与扩散 (generalization) 7. 对内环境变化敏感 (susceptibility) 8. 易疲劳 (fatigue),神经纤维传导和突触传递特征的比较,中枢抑制和易化 (central inhibition & facilitation),1、突触的抑制（中枢抑制 突触前抑制 突触后抑制,突触后抑制 postsynaptic inhibition,神经元信息传递过程中，通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性递质，而引起它的下一级神经元突触后膜产生IPSP致使其活动发生的抑制。, 传入侧支性抑制 (afferent collateral inhibition) 伸肌肌梭传入 脊髓伸肌运动神经元产生EPSP, 通过侧支兴奋一抑制性中间神经元 屈肌运动神经元产生IPSP 意义: 协调不同中枢间的活动 回返性抑制 (recurrent inhibition) 脊髓运动神经元的传出冲动通过侧支兴奋闰绍细胞 发出冲动的神经元和同一中枢的神经元产生IPSP 意义: 及时终止发出冲动的神经元活动; 并使同一中枢的神经元活动同步化,Diagram of afferent collateral inhibition (left
