海洋生态学幻灯片5

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1、第五章 海洋水域生物生产,第一节 海洋初级生产力 第二节 海洋生态系统的能流及次级生产力,主要内容,第一节 海洋初级生产力,一、海洋生物生产及初级生产力的测定 方法 二、影响海洋初级生产力的因素 三、海洋初级生产力的分布 四、海洋新生产力 五、海洋初级生产力的结构,一、 海洋生物生产及初级生产力的 测定方法,（一）生物生产力的有关概念 （二）初级生产过程的基本化学反应 （三）海洋初级生产力的测定方法,生物生产力(productivity)：生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，包括： 1、初级生产力(primary productivity)：自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速

2、率(mgC/m2d) 。包括： （1） 总初级生产力(gross primary productivity)：是指自养生物生产的总有机碳量； （2） 净初级生产力(net primary productivity)： 总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估计为总初级生产力的10%左右）。,（一）生物生产力的有关概念,2、 次级生产力(secondary productivity)：除生产者之外的各级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收、转化为自身物质（表现为生长与繁殖）的速率，也即消费者能量储蓄率。次级生产力不分为“总”的和“净”的量。,3、群落净生产力(

3、net community productivity): 往往指在生产季节或一年的研究期间，未被异养者消耗的有机物质的储藏率： 群落净生产力=净初级生产力 - 异养呼吸消耗 上述净初级生产力是代表生态系统中自养生物的净产量，这些能量又被自养生物以外的全部生物所消耗和利用，并形成生态系统中生物成员的净生产量。 生产力(productivity) 生产率(rate of production),4、现存量及周转率 (1) 现存量(standing crop)：指某一特定的时间、某一空间范围内存有的有机体的量，即个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段时间内生物所形成的产量扣除该段时间内全部死亡量后的

4、数值。与生物量(biomass)同义。 B2 = B1 + P E = B1+B 单位：单位面积（或体积）中的有机碳量或能量来表示。自养者生物量出可以用叶绿素含量来表示。,(2) 周转率(turnover rate)：是在特定时间阶段中，新增加的生物量与这段时间平均生物量的比率(P/B)。 (3) 周转时间(turnover time)：周转率的倒数，它表示现存量完全改变一次或周转一次的时间。 5、生产力与现存量的关系：相互联系的不同概念。 (1) 现存量高生产力低：例如陆地森林； (2) 现存量少生产力高：海洋浮游植物。,光合作用(photosynthesis) 化学合成作用（chemosy

5、nthesis),（二）初级生产过程的基本化学反应,光合作用(photosynthesis) 1、光反应(light reaction) 叶绿素吸收光能通过一系列的光化学反应产生O2， 同时把光能转化为化学能（ATP、NADH2）。 （1）吸收光能产生还原能： H2O+H2O O2+4H+4e- （2）能量以ATP和NADH2形式贮存： 4H+4E-+ADP+Pi+(O2) 2H2O+ATP 2H+2e-+NAD NADH2,光能,叶绿素,2、暗反应(dark reaction) 光反应产生的高能ATP和NADH2把CO2还原成高 能的碳水化合物（CH2O)。 nCO22NADH23ATP (

6、CH2O)nH2O3ADP+3Pi+2NAD,(2) 不同色素的作用 叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给光和系统。其吸收峰仅限于某些波长范围。 海洋藻类的辅助色素(accessory pigment)：吸收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的可见光。 (3) 海水中的光谱组成：不同深度海水光谱的组成是不同的，红外辐射和紫外辐射在表层被吸收，只有400-700nm的有效辐照进入水深处。其中，有效辐照中的红光被很快吸收，只有蓝光穿透最深。,化学合成作用（chemosynthesis) 1、化能自养生物(chemoautotroph)：海底沉积物次表层或少数缺氧的海区生活的某些化学合成细菌。

7、,2、化学合成作用(chemosynthesis)：化能自养生物能够借助简单的无机化合物（CH4、H2S等）氧化获得能量，还原CO2，制造有机物。 H2A+H2O AO+4H+4e- 4H+4e-+ADP+Pi+(O2) ATP + 2H2O 2H+2e-+NAD NADH2 CO22NADH23ATP (CH2O)H2O3ADP+3Pi+2NAD,脱氢酶,14C示踪法 叶绿素同化指数法,（三）海洋初级生产力的测定方法,14C示踪法 1、原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3- 加入到已知二氧化碳总量的海水样品 中，经过一段时间培养，测定浮游植物 细胞内有机14C的数量，就可以计算出 浮

8、游植物光合作用速率。 2、手段：黑白瓶法 。,3、计算公式： 其中： P: 初级生产力(mgC/m2h)； Rs:白瓶中有机14C的放射性计数；Rb:黑瓶水样中有机14C的放射性计数；R为加入14C的总放射性；W为海水中二氧化碳量；N为培养时间。 4、具体方法: 现场法(in situ method)； 模拟现场法(simulated method)。 5、优点：准确度高。,叶绿素同化指数法 1、同化指数(assimilation index)或同化系数(coefficient of assimilation)：指单位Chl a在单位时间内合成的有机碳量，单位：mgC/(mg Chl ah)

9、公式： P=Chl a含量Q 叶绿素（Chl a ）含量以分光光度法测定；同化指数（Q）以14C法测定。 优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用14C测得Q值，其它站位只测Chl a含量。,2、叶绿素测定：分光光度法 (1) 过滤：用能够溶解于丙酮溶液的超滤膜过滤海水 15升，获取浮游植物； (2) 提取：90丙酮； (3) 测定：分光光度计测定叶绿素在丙酮溶液中的光 密度；,(4) 计算： 叶绿素a含量11.85E664-1.54E647-0.08E630 叶绿素b含量21.03E647-5.43E664-2.66E630 叶绿素c含量24.52E630-1.67E664-7

10、.60E647 叶绿素含量(mg/m3)=CVa/Vw10 其中：E：为经750nm波长校正后的吸光值； Va ：丙酮体积； Vw：过滤海水体积； C：三种叶绿素含量。,3、同化指数的用途：以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它对于比较不同海区（或同一海区不同季节）的光合作用活性水平是一个很有用的指标。 4、影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、光照、温度等。,（一）光 （二）营养盐 （三）温度 （四）垂直混合和临界深度 （五）牧食作用,二、影响海洋初级生产力的因素,（一）光 1、藻类的光合作用与光辐照度关系：抛物线关系,在低的辐照条件下，光线有限，光合作用

11、的速度被光化学反应所制约，光合作用生产与光强成正比；在稍强的辐照度下，曲线弯曲，逐渐变为与横轴平行，这是的光合作用被酶促反映的速度所制约，光合作用达到饱和；继续增大辐照度，光合作用中暗反应不能跟上光化学反应，后者导致光氧化 ，破坏叶绿体中的酶，从而光合作用的总速率下降。,2、补偿深度（compensation depth） （1）定义：太阳辐射进入海水后，随深度的增大而减弱，当至一深度处，光合作用所产氧的量恰好等于其呼吸作用时消耗的量，这一光照强度即称为补偿点（compensation point）或称补偿光强度（compensation light intensity）。补偿点所在的深度即称

12、为补偿深度。 （2）补偿深度的影响因素 纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等。,（3）补偿深度的测定： ID=I0e-KD ； ln IDlnI0-KD D=(lnI0 - ln ID)/K Dc=(lnI0 - ln Ic)/K 其中： ID：某一深度处的光强； I0 ：水表面光强； K：光线海水体积衰减系数； D ：水深； Ic：补偿深度处的光强；Dc ：补偿深度。,（二）营养盐 1、主要营养盐种类 （1）潜在限制性营养盐：NO3-、PO43-、SiO3- 等； （2）微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可 能成为限制性因子。,2、营养盐的吸收机制：透性酶(permease

13、)控制营养盐化合物或离子进入植物细胞的速率，使藻类能够从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞内。在低浓度条件下，吸收速率随着浓度的提高而迅速增大，达到一个平衡状态，吸收速率不再随浓度提高而加快。氮盐和磷酸盐都如此。 3、营养盐的吸收规律 米氏方程： 描述营养盐的吸收规律 :营养盐被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半饱和常数;S:介质中的营养盐浓度。,4、铁 (1) 作用：植物生命活动必需的微量元素（叶绿素合成、硝酸和亚硝酸还原酶合成）。在某些大洋海区，铁是影响海洋初级生产力的重要因子。 (2) 分布：近岸一般充足，大洋缺乏（东热带太平洋海区、东北亚极地太平洋海区、

14、南半球部分海区）。 (3) 补充途径：近岸海区来源于陆地；大洋海区来源于大气灰尘沉降； (4) 限制标准：参考浮游植物细胞C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1,（三）温度 1、对光合作用的影响 （1）光照条件很差时：光合作用主要受光反应的 影响； （2）光照达到光饱和值时：温度对光合作用发生 影响，此时：光合作用的速率随温度的升高 而增加，开始光合作用迅速提高，然后增加 的比较缓慢，最后光合作用速率下降。,2、不同海区温度对光合作用的影响 （1）热带海域温度对光合作用的影响：由于温度 引起水体分层，分层现象阻碍了营养盐的上 升，使上层水初级生产力维持较低而稳定的 水平。 （2）温带海

15、区温度对光合作用的影响：只有临时 性分层。,（四）垂直混合和临界深度 1、 垂直混合 （1）海水垂直混合(对流：convection)的原因： 密度变化、风力作用等。 （2）海水垂直混合的结果： 将深水处的营养盐带到上层，浮游植物 被带到深水层。,2、临界深度（critical depth） 是指在这一深度以上的全部光合作用与水体中全部呼吸作用相等（包括动物的呼吸作用），或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。 临界深度通常大于补偿深度，与补偿深度上方和下方浮游植物的数量比例有关，并取决于垂直混合的深度。,3、不同纬度海区海水的混合情况： （1）高纬海区：热量不断从表面散失，对流混合 连续

16、进行； （2）温带海区：对流混合在冬季可达75200m处， 而在春夏季由于风的作用产生的 混合一般不会超过温越层的深度。 （3）低纬海区：表面海水稳定度高，没有明显的 对流混合。,（五）牧食作用 浮游动物种群对浮游植物数量的影响： 浮游动物摄食浮游植物，影响到浮游植物的数量和产量，同时，浮游动物通过新陈代谢作用释放出藻类所需要的营养物质。,（一）不同纬度海区初级生产力的季节分布 （二）不同水文特征海域的初级生产力 （三）近岸水域的初级生产力 （四）全世界海洋初级生产力的估计,三、海洋初级生产力的分布,（一）不同纬度海区初级生产力的季节分布 、 中纬度海区：季节变化属于双周期型，包括 春、秋两个高峰； 、 高纬度地区：单周期型，季节变化不明显， 光照条件是影响初级生产力的 主要因素； 、 低纬度地区：没有明显的周期性波动。,（二）不同水文特征海域的初级生产力,（三）近岸