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1、呼吸作用,第五章 呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,第二节 高等植物的呼吸代谢,第三节 呼吸指标及其影响因素,第四节 呼吸作用与光合作用,第五节 呼吸作用与农业生产,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,二、呼吸作用的意义,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,呼吸作用respiration：生活细胞的有机物质在一系列酶的催化下，逐步氧化分解并释放出能量的过程,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,1、有氧呼吸,分两类,aerobic respiration：指生活细胞在O2参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的
2、过程。如： G+6 O2 6 CO2 + 6H2O+ 能量,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用概念,2、无氧呼吸anaerobic reapiration：指在无O2条件，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放少量能量的过程,分两类,1、有氧呼吸,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,二、呼吸作用的意义,为植物生命活动提供所需能量。,为其他有机物的合成提供原料。,提高植物抗病免疫力。,作为生命活动的重要指标。,呼吸中间产物 磷酸甘油酸PGA和乙酰CoA可合成脂肪 -酮戊二酸 Glu OAA Asp PEP 酚类如花苷素、花色素碱等 丙酮酸 Ala 5-磷酸核糖(R5P) 核
3、酸 G-6-P 纤维素、果胶、木质素等,第二节 高等植物的呼吸途径,一、呼吸代谢的场所,二、EMP途径，EMP pathway(也叫糖酵解，glycolysis),三、TCA循环,四、HMP（PPP）,五、呼吸链,一、呼吸代谢的场所,嵴的数目不是固定不变的,CO2 (如何脱羧),能量释放（整个过程形成ATP的量及ATP形成部位）,脱下来的氢用什么接受？,植物呼吸代谢特点：呼吸代谢途径、呼吸链电子传递和末端氧化酶是多种多样的。,植物呼吸途径的多样性,糖酵解(EMP),三羧酸循环(TCA),磷酸戊糖途径PPP,二、糖酵解(EMP),1、定义：在细胞质内发生的，由葡萄糖分解为丙酮酸的过程,糖酵解,2
4、、生化历程 第一阶段 磷酸丙糖的生成 特点：耗能 步骤：磷酸化、异构、再磷酸化、裂解及异构化 第二阶段 丙酮酸的生成 特点： 产能 步骤：,+,丙酮酸,裂解,脱氢,异构,产能,脱水,异构,产能步骤：,3、生理意义 （1）是无氧条件下产能的有效方式，起应急作用 1葡萄糖2ATP；1糖原3ATP （2）某些细胞仅以此获能（成熟的红细胞 ）；某些组织有氧下仍以此获能（皮肤）。 ( 3 ) 中间产物为其他代谢过程提供碳骨架,4、EMP的调控： 能量中间物 EMP反应速度受3种酶活性调控： 己糖激酶, 磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,5、几点说明,反应部位：细胞液 NAD+/NADH=103 起始物：糖原、淀
5、粉、葡萄糖 终产物：丙酮酸 中间产物:除G,Py外都是磷酸酯 能量收支：消耗2ATP 脱氢2次 产生4ATP 辅因子: NAD, Pi,金属离子(Mg2+,K+),6、丙酮酸的去向 the fates of pyruvate produced by glycolysis,无氧条件下,(2) 乳酸发酵,无氧条件下,发酵,(1) 乙醇发酵,丙酮酸脱羧酶 + TPP,乙醇脱氢酶,乙醇,1分子葡萄糖在无氧条件下，只能净生成2ATP,定义：丙酮酸在有氧条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程，又称柠檬酸循环或Krebs循环，简称TCA。TCA在线粒体中进行。,三、三羧酸循环(
6、TCA),1. 丙酮酸氧化脱羧,(1) 丙酮酸脱氢酶复合体,丙酮酸+NAD+ 乙酰CoA+CO2+NADH+H+,氧化部位：线粒体,丙酮酸脱氢酶复合体,(2) 反应过程：4步 (P150),丙酮酸脱氢酶,二氢硫辛酸转乙酰基酶,二氢硫辛酸脱氢酶,(3) 调节因素,2 三羧酸循环（TCA环）,Citric Acid Cycle Krebs,三羧酸？ 循环？,每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）,三种羧酸！,(4) (7)(8)(10),o,A,C,H,2,C,H,2,C,O,O,H,G,D,P,+,P,i,G,T,P,C,o,A,S,H,H,2 O,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O
7、,O,H,F,A,D,H,2,F,A,D,C,H,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,H,O,C,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,H,+,N,A,D,+,C,O,2,+,+,C,o,A,S,H,H 2 O,C,o,A,S,H,C,O,2,丙酮酸,乙酰 CoA,(2),(1),(7),(8),(9),(10),(5),(6),(3),(4),柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,琥珀酰 CoA,琥珀酸,延胡索酸,L-苹果酸,草酰乙酸,H O,2,(1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7
8、) 琥珀酰CoA合成酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶,三羧酸循环,产能步骤 2NAD(P)H 1FADH2 1GTP,(1)(6)-产能脱碳 2NADH + 2 CO2,(5)-脱碳-1CO2, 3步不可逆反应, 总反应方程式,+ 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP,4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O FADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 15ATP 2H2O,氧化磷酸化作用,O2,（2） TCA总结, 糖
9、酵解+三羧酸循环的效率,EMP: 1G 2丙酮酸 2ATP+2NADH+2H+ =2+23(2)=68ATP 2丙酮酸 2乙酰CoA 2NADH+2H+ =23=6ATP TCA：2乙酰CoA 2CO2 1ATP+ 3NADH+1FADH =212=24ATP 3638ATP 储能效率=38 7.3/686= 42% 比世界上任何一部热机的效率都高！ 提问：其余能量何处去？ 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。,柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶,(3) TCA的调控：,（4）TCA循环的特点:, TCA是在线粒体中进行的，TCA的酶系统集中在线粒体的基质中。, TCA循环
10、中一系列脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源，EMP不放CO2。,（4）TCA循环的特点:, O2不直接参与TCA循环，但只有在有O2条件下TCAC才能运转。,Why ?,（4）TCA循环的特点:, TCA循环中有脱氢过程，一次TCA循环有5次脱氢，其中4对传给NAD+，1对传给FAD2+, TCA循环中会形成1个ATP,（4）TCA循环的特点:, TCA循环中消耗 2 分子 H2O, TCA是糖、脂、蛋白、核酸及其它物质彻底氧化的共同代谢过程。,EMP-TCA的总反应式：,G+2ADP+2Pi+2NAD+2C3H4O3+2ATP +2(NADH+H+) C3H4O3+2H2O+ADP+Pi+4
11、NAD+FAD2+ 3CO2+ATP+4(NADH+H+)+FADH2 G+4ADP+4Pi+4 H2O+8 NAD+2 FAD2+ 6 CO2 +4ATP+10(NADH+H+)+2 FADH2,为什么植物不能长期进行无氧呼吸？,1、无氧呼吸形成能量少。,无氧呼吸会发热的原因是因为无氧呼吸所形成的ATP少，大部分的能量只好以热量的形式释放到周围环境中，而植物所需的能量是固定的，因此只能靠提高呼吸速率，消耗大量有机质，才能产生多一点的能量供生命活动之需,2、不能形成TCAC中产生的重要中间产物,3、无氧呼吸产生洒精、乳酸，过度积累酒精、乳酸会造成细胞中毒。,(5) TCA的生物学意义 供应能量
12、：多、最有效 分解代谢的中心： 物质互变的中心：中间产物提供原料,例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素,(6) TCA环的回补,乙醛酸循环 Glyoxylate cycle,TCA的一个支路 特异的酶： 异柠檬酸裂解酶; 苹果酸合酶,乙醛酸循环三羧酸循环支路,三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）,异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合酶,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,.种
13、子发芽,原始细菌生存,乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环）,生存,四碳、六碳化合物,转化,这种途径对于植物和微生物意义重大！,只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。 生物学意义 （1） 作为TCA环上化合物的补充 （2）将脂肪转变为糖,四、磷酸戊糖途径（PPP、HMP）,G(葡萄糖),ATP,ADP,G-6-P,PPP特点：, 直接氧化。,葡萄糖不经EMP裂解为两个三碳糖，而是直接氧化。, 氧化还原辅酶不是NAD而是NADP 即氢受体为NADP+。,PPP过程中脱下的H+被NADP+接受，而EMP-TCA则由NAD
14、+接受。,PPP特点：, 直接氧化。, 氢受体为NADP+。, 每次循环脱下一个CO2，2对H+交给NADP+。,一个葡萄糖彻底氧化需经6次循环，脱下12对H+即形成12个NADPH，而EMP-TCA只需两次循环即可将葡萄糖彻底氧化。, PPP在细胞质中进行。,PPP生理意义：, PPP产生的NADPH可为生物合成作用提供H源。 PPP过程的中间产物可为细胞内一些重要物质合成提供原料。 PPP中间产物与光合作用C3途径中间产物相同，二者可以联系起来。, PPP在植物抗病上具有特殊作用。 PPP与器官脱落有关。 当EMP-TCAC酶系统受有害因素抑制时，PPP往往能”代行”正常的有氧呼吸，并能有
15、效地供应生命活动所需的能量。,PPP生理意义：,PPP与EMP-TCA的调控,NAD+/NADP+比例受两个因素影响： O2浓度。 NADPH的利用程度。,1、酶浓度,由两条途径中各自所需的酶浓度高低及酶活性大小决定。,如细胞中PPP过程所需的酶的浓度高，活性大就有利于走向PPP，反之走向EMP-TCAC。,2、 细胞中NAD+/NADP+比例。,比率高，走EMP-TCA途径，比率低走PPP途径。,（一）生物氧化 1 1 概念： 有机物质在生物体细胞内的氧化分解，产生CO2和H2O并释放能量的过程，称之。 2 特点： 在细胞内温和条件下进行； 能量逐步释放； 释放的能量都先贮存在高能化合物（如ATP）中，再转移到需能部位。,五生物氧化与呼吸链,3 CO2
