植物生理学-4呼吸作用课件

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1、第四章 植物的呼吸作用 Plant Respiration,4 学时,第四章 植物的呼吸作用(4h),内容提要 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 第二节 呼吸代谢途径的多样性* 第三节 呼吸作用的指标及影响因素 第四节 呼吸作用与农业生产 作业12、13,第四章 植物的呼吸作用,重点： 呼吸代谢的多条途径内容及其生理意义； 环境因素对呼吸作用的影响； 呼吸作用与植物性生产 难点：呼吸代谢的机制,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用的类型及概念 呼吸作用：生活细胞在一系列酶的作用下将有机物逐步氧化分解成简单物质并释放能量的过程。 1、有氧呼吸(分子间呼吸) 生活细胞在有氧条件下将有机物

2、彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程。总反应式： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2870 kj （此式尚不能准确说明呼吸的真正过程）,一、呼吸作用的类型及概念,C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 2870 kj 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。,一、呼吸作用的类型及概念,2、无氧呼吸(分子内呼吸)生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放部分能量的过程。 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj（酒精发酵） C6H12O6 2

3、CH3CHOHCOOH + 197kj（乳酸发酵） （既不吸氧也不放CO2的呼吸作用是存在的） 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的.,二、呼吸作用的生理意义,1、为植物生命活动提供能量（能量代谢的枢纽） 需呼吸作用直接提供能量的生理过程有： 离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成和运输、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有： 干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。 呼吸放热可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉和受精等。,二、呼吸作用的生理意义,2、为有机物的合成提供原料（物质代谢的枢纽） 如：呼吸与植物激素的关系： PPP：E-4-P + 莽草酸

4、Trp IAA EMP：PEP TCA循环的OAA参与乙烯的合成：OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸SAM 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） 乙烯,糖酵解和三羧酸循环产生的中间产物参与生物大分子的合成王忠主编,2009,二、呼吸作用的生理意义,3、为代谢活动提供还原力 NADH、NADPH、UQH2等可用于蛋白质、脂肪合成、硝酸盐还原等。,二、呼吸作用的生理意义,4、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率(伤呼吸)升高，可分解有毒物质、促进伤口愈合、合成杀菌物质（如绿原酸、咖啡酸等）。,第二节 呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢存在多条途径 不同的植物、同一植物的不同器官或

5、组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点. 主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。,第二节 呼吸代谢的多样性,呼吸代谢多样性内容: （一）物质分解生化途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性,第二节 呼吸代谢的多样性,一、生化途径的多样性及其生理意义 1、EMP（糖酵解途径） 2、无氧呼吸途径 3、TCA循环（三羧酸循环） 4、PPP（戊糖磷酸途径） 5、GAC（乙醛酸循环途径） 6、乙醇酸氧化途径(GAOP),植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 王忠

6、主编,2009,基本过程：己糖活化己糖（FBP）裂解成磷酸丙糖（GAP和DHAP）GPA氧化成PGA生成丙酮酸,1、糖酵解（EMP）,糖酵解总反应式： C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP,丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用 王忠主编,2009,在缺少丙酮酸脱羧而含有乳糖脱氢酶,NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间关系 王忠主编,2009,三羧酸循环的反应过程（王忠，2009）,TCA循环总反应式： CH3COCOOH+4NAD+FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H+FADH2+ATP,TCA循环的回补机制：,EMP中

7、的PEP + CO2 OAA Mal 进入线粒体基质，直接参与TCA，或转变为丙酮酸或OAA； 线粒体基质中的Mal 丙酮酸，进入TCA； 线粒体基质中的Mal OAA，进入TCA.,PEPC,MD,NAD-ME,MD,4、戊糖磷酸途径（PPP）：发生在细胞质中,戊糖磷酸途径生化历程,PPP总反应式： 6G-6-P +12NADP+ +7H2O 6CO2 +12NADPH +12H+ +5G-6-P +Pi,PPP途径生理意义：,1、该途径不经糖酵解，直接对葡萄糖进行氧化，生成的NADPH可进入线粒体，生成ATP； 2、产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力； 3、为合成代

8、谢提供原料： 核糖/核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分； 赤藓糖-4-磷酸与PEP可合成莽草酸, 可进一步合成木质素、生长素、芳香族氨基酸和抗病性有关物质。,PPP途径生理意义：,4、PPP分子重组阶段与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来。 PPP主要受葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（PPP的限速酶）调节： NADPH/NADP+调节该酶活性； NADPH+H+竞争性抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶。,葡萄糖通过PPP降解所占比例与某些重要生理过程有关：,感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强; 植物组织衰老时，PPP

9、所占比例上升; 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升; 植物种子萌发时,PPP所占比例上升。,5、乙醛酸循环（GAC）,GAC总反应式： 2乙酰COA + NAD+琥珀酸 + 2COA + NADH + H+,乙醛酸循环（王忠，2009）,蔗糖,修改后的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为蔗糖的途径 （王忠，2009）,乙醛酸循环的特点和生理意义,1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物，但乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。 2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通

10、过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。,6、乙醇酸氧化途径（GAOP）,乙醇酸氧化酶及 其他酶类,二、电子传递途径的多样性,生物氧化（biological oxidation）:发生在生物细胞的线粒体内膜上的传递氢和电子的氧化还原反应，同时生成H2O和放出能量的过程。包括电子传递链和氧化磷酸化。 电子传递系统（呼吸链）：负责将生化代谢途径产生的氢或电子传递到O2的过程。 氧化磷酸化：与呼吸链相偶联，产生ATP的过程。是由pmf所驱动的。,线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理,FAD,UQ：氢传递体,铁硫蛋白：电子传递体,植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递 、分别

11、代表复合体、（王忠，2009）,复合体 NADH脱氢酶(NADH dehydrogenase),分子量700900 KD,含有25种不同的蛋白质 组成： 以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白; 多种Fe-S蛋白如水溶性的铁硫蛋白(IP)、铁硫黄素蛋白(FP); 泛醌(ubiquinone,UQ); 磷脂(phospholipid),线粒体复合体I（NADH脱氢酶）假想结构与膜局部结构（王忠，2009）,前进,复合体,功能： 催化线粒体基质中由TCA产生的NADHH中的2个H经FMN转运到膜间空间2个电子经Fe-S传递到复合体I上的UQ(CoQ）UQ与基质中的H结合，生成还原型泛醌(UQH2

12、)UQH2将电子经另一种Fe-S传递给膜上移动的UQ，2个H释放到膜间空间。（共有4个H转运到膜间空间）。 抑制剂：该复合体的作用可被鱼藤酮、杀粉蝶菌素A、巴比妥酸所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制Fe-S簇的氧化和泛醌的还原。,复合体 琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase),分子量约140 KD，含有45种不同的蛋白质 主要成分： 琥珀酸脱氢酶(SDH)、 黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、 细胞色素b (Cytochrome b) 3个Fe-S蛋白,线粒体复合物（琥珀酸脱氢酶）假想结构与膜局部结构（王忠，2009）,复合体,功能： 催化琥珀酸氧化为延胡索酸将H转移到

13、FAD生成FADH2把电子转移到膜上移动的UQ，生成UQH2。 该酶活性可被2-噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)所抑制。,复合体 细胞色素bc1复合体(cytochrome bc1 complex)或细胞色素c氧化还原酶,分子量250 KD，含有910种不同蛋白质 组成： 一般含有2个Cyt b（b565,b560） 1个Fe-S蛋白和1个Cyt c1,复合体（细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造（王忠，2009）,前进,复合体,功能： 催化电子从UQH2经CytbFe-SCytc1Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H释放到膜间空间。 有人认为：电子从UQH2经Cytb复合体

14、上的UQ，同时UQ与基质中的H+结合生成UQH22个H+释放到膜间空间，电子Fe-S Cytc1Cytc。（共有4个H+释放到膜间空间）。,复合体：又称Cytc氧化酶(Cytc oxidase),分子量约160170 KD，含有多种不同的蛋白质 主要成分: Cyta和Cyta3与2个铜原子，组成两个氧化还原中心,即Cyta CuA和Cyta3CuB; 第一个中心是接受来自Cytc的电子受体; 第二个中心是氧的还原的位置; 通过Cu2+Cu+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子.,复合物（细胞色素c氧化酶）的假想结构和膜局部结构（王忠，2009）,返回,前进,复合体,功能: 将来自Cytc的

15、2个电子递给分子氧，氧分子被Cyta3CuB还原至过氧化物水平（.O-O.）； 然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O； 在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。 在这一电子传递过程中可能将线粒体基质中的2个H+转运到膜间空间（具体机制未明）。,复合体,抑制剂: 氰化物(CN-)、CO、叠氮化物(N3-)同O2竞争与Cyta/a3中Fe的结合，可抑制从Cyta/a3到O2的电子传递。,复合体：又称ATP合酶(adenosine triphosphate synthase)或H+-ATP酶复合物,由9种不同亚基组成,分子量分别:8.255.2KD，它们又分别组成两

16、个蛋白质复合因子(F1-F0) F1突出于线粒体内膜表面，伸入基质中，具有亲水性，是酶的催化部位; F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道; 利用呼吸链上复合体、运行产生的质子动力势，推动ADP和Pi合成ATP（也可催化逆反应）,ATP合酶示意图 示传递质子的F0因子和合成ATP的F1因子（王忠，2009）,电子传递链中UQ和Cytc是可移动的:,UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存在生物界，故名泛醌，是非蛋白质成员，通过醌/酚结构互变，在传递质子、电子中起“摆渡”作用。它是复合体与、与之间的电子载体。 Cytc是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化，在复合体与之间传递电子。,呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位