呼吸作用01（生理学）

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1、第五章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义 第二节 呼吸代谢的生化途径 第三节 电子传递与氧化磷酸化 第四节 呼吸代谢的调控 第五节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 第六节 植物呼吸作用与农业生产的关系,1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义,一、呼吸作用的概念,1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中氧化作用分步骤进行,能量逐步释放。一部分能量转移到ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分以热的形式放出。

2、2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。,呼吸作用与物质燃烧的主要区别：,二、呼吸作用的生理意义,1.为植物生命活动提供能量。 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用。,糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物,第二节 呼吸代谢的生化途径,一、糖酵解（glycolysis） 1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMP-pathway）,（一）糖酵解的化学历程,底物水平磷酸化(substratelevel phosphorylati

3、on) -由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。 糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP,（二）糖酵解的生理意义,图 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用,二、发酵作用,(一)反应历程： 1、酒精发酵(alcohol fermentation) 糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADHH+的氢，乙醛被还原为乙醇。 C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶

4、2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O,2、乳酸发酵(lactate fermentation) 在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， CH3COCOOHNADHH+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOHNAD+ 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O,三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC),糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环。,丙酮酸脱氢酶复

5、合体 柠檬酸合成酶 顺乌头酸酶(脱水加水) 异柠檬酸脱氢酸 -酮戊二酸脱氢酶复合体 琥珀酸硫激酶 琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶; 苹果酸脱氢酶,(一）三羧酸循环的化学历程,（三）三羧酸循环的特点和生理意义,TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+FADADP Pi2H2O 3CO2+4NADH4H+FADH2ATP 1.获得能量的有效途径 TCA循环中脱下5对氢原子，4对用以还原NAD+，一对还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。 TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途

6、径。,三羧酸循环的反应过程,2.丙酮酸彻底氧化分解释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源。 3.每次循环消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。 4.需氧 TCAC中没有分子氧的直接参与，但必须在有氧条件下才能进行， 因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCAC就会受阻。 5.代谢枢纽 TCAC的起始物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与

7、其他代谢途径发生联系和相互转变。,四、戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway, PPP),葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。 20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。,1.葡萄糖氧化脱羧阶段 由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。 2.分子重组阶段 经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮

8、糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸 总反应式可写成： 6G6P12NADP+7H2O6CO212NADPH12H+5G6PPi,（一）戊糖磷酸途径的化学历程,1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。 2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。 3. 一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。 4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。 5.PPP在许多植物中普遍存

9、在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。,(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义,第三节 电子传递与氧化磷酸化,一、 呼吸链的概念和组成 呼吸链(respiratory chain)是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。,2.呼吸链的组成 呼吸传递体有五种酶复合体 复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) 复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) 复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) 复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) 复合体(ATP合成酶),氢传递体:NAD、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子； 电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子

10、。, 呼吸传递体有两大类：,线粒体,呼吸电子传递链,呼吸链传递体传递电子的顺序是： 代谢物NADFMNUQ细胞色素系统O2 代谢物FAD Fe-S UQ细胞色素系统O2 抑制剂 CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)同O2竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。,二、氧化磷酸化,（一）概念 氧化磷酸化 线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。,呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置,电子从NADH到UQ之间G为-51.90kJmol-1(部位I), 从Cytb到Cytc之间G为-38.5kJmol

11、-1(部位)， 从Cytaa3到O2之间G为-103.81kJmol-1(部位）, 这样在三个部位释放的能量都足以合成 1molATP。,ATP,ATP,ATP,P/O比- 每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。 P/O比为氧化磷酸化作用的活力指标。 呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。 如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成分子的ATP，即P/O比是2。,（二）氧化磷酸化的机理,米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力。 1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子

12、泵的作用 3.由质子动力推动ATP的合成 质子动力使H+流沿着ATP酶H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP,（一）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性,三、抗氰呼吸,在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration)，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。 抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路(CP)交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为交替途径(alternative pathway AP)。,雌花,抗氰呼吸又称为放热呼吸。,天南星科植物的佛焰花序,海 竽 Alocasia

13、macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。 以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。 海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。,天南星科,白鹤草,花烛,马蹄莲,南蛇棒,玉簪,（二）抗氰呼吸的生理意义,1.放热增温，促进植物开花、种子萌发 2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老 3.在防御真菌的感染中起作用 4.分流电子,五、末端氧化酶(terminal oxidase）的多样性,末端

14、氧化酶-处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。,图 5-15 呼吸代谢的概括图解,细胞色素氧化酶,1.细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 2.交替氧化酶 又名抗氰氧化酶 3.酚氧化酶(phenol oxidase) 也称多酚氧化酶、酚酶,(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸” (wound respiration)。 (2)酚酶与植物的呈色、褐变有关 4.乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) -把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。,5.抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase) ,+,图 抗坏

15、血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联,抗坏血酸氧化酶,六、呼吸作用中的能量代谢,糖酵解+三羧酸循环的能量转换效率,C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP CH3COCOOH+4NAD+FADADPPi2H2O 3CO2+4NADH4H+FADH2ATP 糖酵解 1G 2NADH+2H+ + 2ATP 原核生物=23 + 2 =8ATP ，真核生物 22 + 2 =6ATP 三羧酸循环 8NADH+8H+ + 2FADH2 + 2ATP =8 3 + 2 2 + 2 = 30ATP 原核生物 38ATP 真核生物 36ATP 储能效率=31.8 38/2870= 42.1 % 或= 31.8 36/2870= 39.8 % 比世界上任何一部热机的效率都高！,七、光合作用和呼吸作用的关系,光合作用和呼吸作用既相互对立，又相互依赖，它们共同存在于统一的有机体中。 1.光合作用与呼吸作用在原料、产物、发生部位、发生条件以及物质、能量转换等方面有明显的区别，见表5-3。,2.光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。,图 5-17 光合作用与呼吸作用的关系,