杂交育种之杂种优势的利用

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1、杂交育种之 杂种优势利用,常规育种和优势育种的区别,第一节 杂种优势利用的简史与现状,观赏植物的杂种优势的利用开始于20世纪30年代，1930年在日本利用杂种优势培育成矮牵牛杂种一代。到20世纪70年代，杂种优势的利用已经非常普遍。 80年代，利用杂种优势制种的花卉有：矮牵牛、瓜叶菊、万寿菊、金鱼草、天竺葵、藿香蓟、秋海棠、仙客来、报春花、半支莲、三色堇、百日草、羽衣甘蓝、石竹等等,第二节 杂种优势表现特性 一、杂种优势的普遍性 杂种优势 F1杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种(系)的现象。 杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：,(一)生长势和营养体 蔬菜烟草作物 株型优

2、势 （二）抗逆性和适应性 抗病性（显性基因） （三）生理功能方面 光合能力 有效光合期延长 光合面积增加 营养吸收能力等,母本 杂交种 父本,（四）产量和产量因素方面 生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等,纯系 F1 单交 F1 双交,（五）品质方面 有效成分提高 整齐度（一致性） 亲本品质改造 （六）生化表现方面 线粒体互补与叶绿体互补 同功酶出现互补带、显性带、杂合带,二、杂种优势表现的复杂多样性 杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果 基因型 作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物 亲本纯度：亲本纯合度高，F1高度杂合、整齐、优势强 亲

3、缘关系：亲本亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强 但远缘杂种育性不及品种间杂种 杂交组合：双亲性状互补 性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白） 抗性（纯系单交双交 综合品种） 环境作用 杂种优势体现在数量性状，数量性状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不同,三、杂种优势的度量 （一）中亲优势或相对优势 （杂种优势理论研究） 以中亲值（某一性状的双亲平均值的平均）作为尺度用以衡量F1平均值和中亲值之差的方法。 中亲优势（%）=(F1-MP)/MP100 MP=（P1+P2）/2 (二) 超亲优势 用双亲中较优良的亲本的平均值作为尺度。 超亲优势(%)(F1-HP)/HP100

4、 负向超亲优势(%)(F1-LP)/LP100 (三) 超标优势 育种过程品比应用） 用生产中正在运用的同类优良品种的平均值作为尺度衡量。 超标优势(%)(F1-CK)/CK100 (四) 离中优势 以双亲平均数之差的一半作为衡量的。 离中优势（%）=(F1-CP)/CP100 MP=（P1-P2）/2,四、F2及以后世代杂种优势的衰退 表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快 基因型：杂合度下降，基因型多样,第三节 杂种优势表现的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说 （一）显性假说（有利显性基因假说） 由Davenport(1908)提出的， 后经Bruce(19

5、10)等发展而成为显性假说。 这一假说的基本论点是： 杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因， 每个基因都能产生完全显性或部分显性效应， 由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。,假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下： P AA BB cc dd aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值 29 25 非等位基因累计效应值 F1 Aa Bb Cc Dd 假设完全显性 12+10+8+6=36 无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6) 2 =27 （双亲平均值） 不完全显性

6、27 F1 36,（二）超显性假说(等位基因异质结合假说) 由Shull（1908，1910）提出， 这一假说基本点是： 杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。 等位基因间没有显隐性关系 杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用 同时存在非等位基因之间互作 Aa AA或aa，BbBB或bb P a1a1b1b1c1c1D1D1 a2a2b2b2c2c2D2D2 （1 1 1 1=4） （1 1 1 1=4） F1 a1a2b1b2c1c2D1D2 （2 2 2 2=8） 等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异,第四节 杂种品种的选育程序,一、杂种优势利用的

7、基本条件 二、亲本选配 三、配合力及其测定 四、杂种品种的亲本选配原则 五、杂种品种的类型,一、杂种优势利用的基本条件 （一）强优势的杂交组合 1、满足品种三条件，即DUS（特异性、一致性、稳定性） 2、强优势：配合力、亲本性状 （二）异交结实率高 大批量生产杂交种 低成本生产杂交种 （尤其自花、常异花授粉作物） （三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠 亲本繁殖（产量与纯度） 杂交种种子生产（质量与产量）,二、亲本选配 (一)对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。 1. 纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础 3

8、. 优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求 （二）选配方法 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求） 常异花授粉作物：23代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择 自交单株自交留种，常发现单株留种，但种子混杂的现象,三、配合力及其测定 配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。 配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。 不能通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来 （一）配合力的种类 1、一般配合力（GCA） 是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某

9、个数量性状上的平均表现。 由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。 其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的 2、特殊配合力（SCA） 是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。 由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应） 是不能在其他组合中表现和遗传的部分。,根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力 自交系 A B C D E F G 平均 GCA K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17(9.84-9.67) 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7

10、10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.9 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41

11、 0.02 平均 10.16 9.68 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67 CGA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63 0 组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力 + 双亲特殊配合力 如 L / A 组合的特殊配合力=10.8 - 9.67 -（0.49+0.71）= -0.07,配合力分析的意义,当一般配合力高而特殊配合力低时，宜做常规杂交育种； 当一般配合力和特殊配合力均高时，宜用于优势育种； 一般配合力和特殊配合力均低时，应该淘汰。,（二）配合力的测定（测配） 测验自交系配合力所进行的杂交叫测交 测交所用的共同亲

12、本称为测验种 测交所得的后代F1称为测交种 参考：植物育种的数量遗传学基础马育华编著,2、测配方法 （1）顶交法 选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。 顶交法产生的杂交种成为顶交种。 方法：A为测验种，1、2、3、4、5、n个自交系为被测系 组配 1A，2A，3A、nA等杂交组合（有时正反交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的一般配合力。 优点：测配组合少，工作量较轻。 但不能测定特殊配合力,综合品种 G1 G2 G3 G4 G GG1 GG2 GG3 GG4.,（2）双列杂交 自交系既是测验种又是被测系。 方法：采用完全或部分双列杂交法。 完全双列杂

13、交：n(n1)个杂交组合(含正交和反交) 不完全双列杂交：n(n1)/2个杂交组合 测交组合产量比较试验（随机区组设计）， 取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后， 计算出一般配合力和特殊配合力。,（3）多系法（系测验系法） 测验种：几个优系或骨干系 方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。 优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用； 结果可相互比较 是当前最常用测配方法 如： 不育系的选育时配合力

14、测定,四、杂种品种的亲本选配原则 （一） 配合力高 (二) 亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大 (三) 综合性状良好，双亲间性状互补 (四) 亲本自身产量高，花期相近，易于授粉,玉米马齿型和硬粒型杂交,五、杂种品种的类型 （一）品种间杂种品种 (二) 品种-自交系间杂种品种顶交种 （三）自交系间杂种品种 1.单交种 用两个自交系组配而成。 单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单， 是当前利用杂种优势的主要类型。 2.三交种 对于自交系产量和制种产量低的作物，(A/B)/C ,如甜菜 3.双交种 4.综合杂交种 用多个自交系组配而成。 （1）亲本等量种子混匀，隔离区种

15、植，自由授粉35代，遗传平衡。 （2）亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。 其特点是F2及其后代的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。 （四）雄性不育杂种品种 （五）自交不亲和系杂种品种 （六）种间与亚种间杂种品种 （七）核质杂种,第五节 利用作物杂种优势的方法 一、人工去雄生产杂种种子 对雌雄异花作物，繁殖系数高的作物，用种量小的作物，花器较大、去雄较易的作物。 优点:配组容易、自由，易获得强优势组合。,烟草： 花器大、花器构造简单、 去雄方便，繁殖系数极高 棉花： 花器大，容易人工去雄， 用种量较小,二、利用自交不亲和性生产杂种种子 自交不亲和性广泛存在于十字花科（羽衣甘蓝）、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，十字花科中自交不亲和性尤为普遍。,自交不亲和系的繁殖 1. 蕾期人工授粉 目前在大白菜、小白菜、结球甘蓝、花椰菜、青花菜、萝卜等自交不亲和系繁殖中应用最普遍。 将开花前2-4天的花蕾用镊子剥开，授以本株或同系其他植株的花粉。 缺点：蕾期人工授粉麻烦。 2