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1、动物生理学CAI课件,第三章,中枢神经系统的高级机能,华中师范大学生命科学学院 张铭（PhD）编制,一、概述,（一）中枢神经系统高级机能的范畴 条件反射活动 学习和记忆 睡眠与觉醒 动机行为 （二）中枢神经系统高级机能的研究方法 电生理技术 分子生物学技术 成像技术 分子细胞行为,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,二、大脑皮层的生物电活动,大脑皮层的生物电活动：自发脑电活动和皮层诱发电位（1、有潜伏期；2、反应形式相同；3、有一定空间分布）,（一）脑电图与皮层脑电图 （二）正常脑电图的基本波形,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,自发脑电活动（electroencephalogram EEG
2、） 概念：大脑皮层的神经元，在无特定外加刺激作 用的情况下，能产生持续的节律性电位变化。 脑电图 将引导电极放在头皮表面，通过脑电图机所记录到的皮层自发电位变化的波形称为脑电图。 皮层诱发电位(evoked cortical potential ECP) 概念：刺激特定感受器或感觉传入系统时，在大 脑皮层相应区域引出的电位变化。 诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。,（一）脑电图与皮层脑电图,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）正常脑电图的基本波形,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,1、波 频率0.5-3.5次/s 振幅20-200V 成人熟睡时产生 颞区和枕区明显 2、波 频率4-7
3、次/s 振幅100-150V 婴幼儿、成人困倦时 顶区和颞区 3、波 频率8-13次/s 振幅20-100V 正常成人， 波阻断 枕区和顶区 4、波 频率14-30次/s 振幅5-20V 大脑皮层处于兴奋状态,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,1、是皮层神经元活动的结果 当皮质浅层的神经组织产生兴奋性突触后电位时，（即出现突触后膜去极化时），皮层表面呈现负波；当浅层的神经组织产生抑制性突触后电位时，（即出现突触后膜超极化时），皮层表面呈现正波。但是，皮质深层的神经组织产生兴奋性突触后电位时，皮层表面呈现正波；产生抑制性突触后电位时，皮层表面呈现负波。,（三）脑电波形成的原理,华中师范大学生命
4、科学学院 张铭编制,2、与皮层神经元排列方向有关 皮层锥体细胞的排列比较整齐，其项数突互相平行并垂直于皮层表面。因此其电活动在同步时易于总和而形成强大的电场，从而改变皮层表面的电位。,（三）脑电波形成的原理,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,3、与同步化有关 节律主要来自丘脑非特异投射系统，一定同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮质电活动的同步化。节律是由于大脑皮质和丘脑的同步活动受干扰，即去同步化。、波反映大脑皮质处于抑制状态，一般可认为主要来源于异常脑组织的电活动。,（三）脑电波形成的原理,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（四）皮层诱发电位,感觉传入系统受到刺激时，在皮层上某
5、一局限区域记录到的电位变化，称为皮层诱发电位。其波形包括两部分：前面为主反应，后面为次反应。 主反应先正后负。在兴奋初期，大脑皮质的深层细胞体呈负电位，导致皮质表面呈正电位；而当兴奋传布到顶树突上部进入皮质浅层时，其表面呈负电位。 后发放是在主反应之后的一系列正相的周期性电位变化。其周期节律一般为每秒8-12次。它是大脑皮质与丘脑接替核之间环路活动的结果。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,三、条件反射学说,（一）条件反射与非条件反射,条件反射是指后天生活过程中形成的。如将无关刺激与非条件刺激反复结合（例如给狗听铃声后吃食物，这种结合过程称强化)，以后单独给予无关刺激（铃声）也能引起反射活动
6、（唾液分泌），称为条件反射。此时无关刺激已成为非条件刺激（食物）的信号，称为条件刺激。 条件反射与非条件反射的区别,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（二）条件反射的建立,1、食物性条件反射 2、防御性条件反射 3、操作式条件反射,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,目前认为，条件刺激的神经通路和非条件刺激的神经通路之间形成的“暂时联系”是条件反射形成的机制。这种暂时性联系不仅发生在皮质两个兴奋灶之间，而是与脑内各级中枢的活动均有关系。,（三）条件反射的形成机制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（四）条件反射的抑制,
7、1、非条件性抑制 （1）外抑制 一个外界的新异刺激可以是正在进行的条件反射终止，称外抑制。 （2）超限抑制 当条件刺激强度超过一定限度时，可导致条件反射的抑制，称超限抑制。 原因：大脑皮层的工作能力是有限的。当某一刺激过强或几个普通强的刺激综合为过强刺激时，超过了皮层细胞的工作能力，皮层细胞立即自动的由兴奋转化为抑制，表现出外观活动的停止。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,2、条件性抑制 （1）消退抑制 条件反射建立后，反复应用条件刺激而不给予非条件刺激强化，条件反射会逐渐减弱，最后完全不出现，这称为消退抑制。 原因：在不强化情况下，原来的条件刺激在皮层发生了抑制。 （2）分化抑制 （3）
8、延缓抑制 （时间分化）,（四）条件反射的抑制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,条件反射的泛化： 在条件反射形成的初期，与条件反射相似近似其它刺激也或多或少 可引起条件反射。这种现象称为条件反射的泛化。 条件反射的分化： 在存在条件反射分化的基础上，条件刺激时给予强化，其它刺激时 不给强化，则动物只对条件刺激产生反射，其它近似刺激不产生条 件反射。这种现象称为条件反射的分化。 原因：近似刺激引起大脑皮层的抑制。 定义： 由这些近似刺激引起的大脑皮层的抑制，称为分化抑 制。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（五）动物的神经型与神经症,神经型是指动物的高级神经活动类型。动物的个体活动特点是由
9、大脑皮层基本的神经过程（兴奋，抑制）特征所决定。根据神经活动过程（兴奋或抑制）的强弱，二者相互转变的难易，灵活程度以及二者的均衡性，巴浦洛夫将动物分为四型。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（五）动物的神经型与神经症,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（六）人类高级神经活动的特征,1、大脑皮层与语言活动的关系,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,V区（颞叶后部角回）障碍失读症 H区（颞上回后部）障碍感觉性 失语症 S区（额叶下部Broca区）障碍运动性失语症 W区（额叶额中回后部）障碍失写症,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,巴浦洛夫认为，人类存在两大信号系统： 第一信号：是具体的信号
10、，如锤击，食物刺激，铃声等。 第二信号：是词语信号，是第一信号的信号，是抽象的信号。如“打击”等。 第一信号系统：对第一信号发生的大脑皮层功能系统。 第二信号系统：对第二信号（在人类就是语言）发生反应的大脑皮层功能系统。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类最为显见的生物节律。 睡眠的时间：随年龄、个体和工作情况而不同 新生儿儿童、青年人成年人老年（57h/d） （一）觉醒状态的维持 脑电觉醒： 脑电波形 同步化慢波 去同步化快波 （睡眠） （觉醒） 与网状结构上行激动系统(Ach系统） 及蓝斑上部（NE系统）的功能有关。 行为觉醒: 可能与中脑多巴胺递质系统的
11、活动有关。,四、觉醒与睡眠,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,1、慢波睡眠 慢波睡眠的一般表现为： （1）嗅、视、听、触等感觉功能暂时减退； （2）骨骼肌反射活动和肌紧张减弱； （3）伴有一系列自主神经功能的改变，例如血压下 降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下 降、代谢率降低、呼吸变慢、胃液分泌可增多 而唾液分泌减少、发汗功能增强等 2、快波睡眠 快波睡眠的表现有：各种感觉功能进一步减退，以 致唤醒阈提高，骨骼肌反射活动和肌紧张进一 步减弱，肌肉几乎完全松弛，此外还有间断的 阵发性表现，例如出现眼球快速运动、部分躯 体抽动，在人类还伴有血压升高和心率
12、加快、 呼吸加快而不规则 。,（二）睡眠及其发生原理,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,睡眠的两种时相,慢波睡眠,快波睡眠(异相睡眠),EEG为慢波； 感觉、呼吸、血压、心率、代谢率下降，肌紧张减退； 唤醒阈低，且主诉做梦者少。,EEG为快波； 感觉和肌紧张下降，阵发性呼吸不规则和肢体抽动； 出现眼球快速运动； 唤醒阈高，且主诉做梦者多。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,第一阶（入睡期） 从觉醒到脑电出现睡眠梭形波的阶段。此时波逐渐减少，脑电波趋向平坦化，低振幅的波波不规则地混在一起。 第二阶段（浅睡期） 少量波，梭形波（），K复合波 （+睡眠梭形波，在后或在上）。 第三阶段（中度睡眠）
13、 高振幅波（75v），1.5-2Hz,不少于20%。 第四阶段（深度睡眠） 连续高振幅波，多于50%。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,频率/Hz 波幅/V 特 征 813 20100 安静闭目清醒时，枕叶 14 30 5 20 活动时，额、顶叶 4 7 20150 困倦 0.5 3. 5 20 200 睡眠、深睡、深度麻醉 波在人清醒、安静并闭眼时出现，常具有波的“梭形”波群变化。当睁开眼睛或受到其他刺激时， 波立即消失，这一现象称波阻断。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,五、学习与记忆,（一）研究学习与记忆的意义,华中师范大学生命科学学院 张铭编
14、制,（二）学习与记忆的定义,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（三）学习的类型,1 非结合性学习 习惯化和敏感化,2 结合性学习 条件化学习 尝试与错误学习,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（三）学习的类型,2 结合性学习 （1） 条件化学习 型条件反射（经典条件反射） 型条件反射（操作式条件反射） （2） 尝试与错误学习 问题箱 迷宫 水迷宫,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（四）记忆的类型及特征,1 感觉性记忆 2 短期记忆 3 长期记忆,华中师范大学生命科学学院 张铭编制
15、,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（五）长期记忆形成的过程,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（六）记忆障碍,1 顺行性遗忘症 易忘近事；慢性酒精中毒；海马及边缘系统其它部分机能发生障碍；信息不能从第一级记忆转入第二级记忆。 2 逆行性遗忘症 丧失发生障碍前的一段记忆；脑震荡、脑中风等；第二级记忆部分消失；第二级记忆的提取发生障碍。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,（七）学习和记忆的原理,揭示人类的智慧是对人类智慧的最大挑战！,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,从神经生理角度: 神经元活动后作用感觉性记忆 神经元间环路活动(如海马环路)第一级记忆 从神经生化角度: 脑内蛋白质合成代
16、谢-与较长时间记忆有关 第二级记忆 从神经解剖角度: 持久性记忆与新的突触联系的建立有关,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,Hebb假说（1949）： 如果两个细胞（神经元）都被激发（即都是+1）或都不被激发（即都是-1），则两个细胞（神经元）的突触连结被强化；如果两个细胞（神经元）状态不同则突触连结不被强化。,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,Schaffer侧支,早期相LTP：12hr， NMDA，AMPA 晚期相LTP： 24hr 基因转录，突触蛋白合成,华中师范大学生命科学学院 张铭编制,长时程增强（LTP） 长时程压抑（LTD）,协同性 特异性 联合性,华中师范大学生命科学学院 张
