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1、1,第五章 遗传与变异,2,细菌的各种生物性状相对稳定地传给后代，并保持其种属原有性状且代代相传，使其种属得以保存。,在一定条件下，子代和亲代之间以及子代和子代之间的生物学性状差异。,变异性,遗传性,3,基因型变异和表型变异,基因型：生物性状的遗传组成 表型：基因型的具体表现，可观察或检测到的个体性状或特征。 基因型变异：可遗传变异 由于DNA发生改变而导致微生物某些性状的改变。这类变异仅涉及极少数个体，不可逆，能相对稳定地遗传。 表型变异：非遗传型变异 是在DNA没有改变的情况下发生的微生物某些性状的改变。这类变异往往涉及生物群体，是可逆的，一旦条件复原，变异亦消失。,4,第一节 遗传与变异
2、原理,一、DNA的结构与功能 二、基因与基因的转录 三、遗传信息的翻译,5,第二节 细菌的遗传与变异,一、细菌的变异现象,L型细菌变异（形态变异） H-O变异（鞭毛变异、变形杆菌） 芽胞变异（炭疽b） 荚膜变异（肺炎球菌） 抗原性变异 菌落变异：S-R变异 毒力的变异：增强、减弱（白喉、BCG ） 耐药性变异：金黄色葡萄球菌、结核杆菌等,形态结构的变异,形态变异,3-6%食盐 鼠疫杆菌 多形态性(衰残型) 琼脂培基,L型变异药物、抗体或补体等,正常霍乱弧菌,霍乱弧菌L型,毒力变异,二、与细菌遗传变异相关的物质,细菌染色体,染色体以外的遗传物质,质粒 转座子 噬菌体,11,（一）细菌的染色体,环
3、状双螺旋DNA长链，不含组蛋白, 无核膜包围。 结构连续, 几乎无 内含子，大多为单拷贝。 种内和种间存在广泛的遗传物质的交换。 细菌致病岛（pathogenicity island)与毒力相关的大片段外源DNA。 双向复制,12,（二）质粒,胞浆内染色体外的遗传物质，是环状闭合的双股DNA。,13,质粒DNA的特征,具有自我复制的能力 质粒DNA所编码的基因产物能赋予细菌某些性状特征 质粒可自行丢失与消除，并非是细菌生命活动不可缺少 质粒的转移性 质粒的相容性与不相容性,14,根据控制的生物学性状分为,F质粒 R质粒 Vi质粒 细菌素质粒 代谢质粒 Ti质粒,15,F质粒 (Fertilit
4、y plasmid),致育因子，分子量62 x106Da，94.5kb，编码性菌毛。 F+菌株：携带F质粒的菌株（相当于雄性） F-菌株：无F质粒的菌株（相当于雌性） 在接合作用中起重要作用 P78,16,主要有抗药性和抗重金属两大类 耐药性质粒：含耐药基因，通过接合广泛传播 有两部分组成： RTF和r决定因子 Resistance transfer factor ：功能与F质粒相似，编码性菌毛的产生和通过接合的转移 r-determinant：含抗生素的抗性基因。 两部分可单独存在，也可结合成复合物，复合物的稳定性因R质粒和菌种而异。 P129,R质粒(Resistance plasmid)
5、,17,毒力质粒,又Vi质粒（virulence plasmid） 编码细菌毒素 ETEC（肠产毒性大肠杆菌） 不耐热毒素： LT（labile toxin) 耐热毒素： ST (stable toxin）,18,如Col质粒（Colicinogenic plasmid) 编码大肠菌素（colicin) 大肠菌素是一种由大肠杆菌的某些菌株所分泌的细菌素，具有通过抑制复制、转录、转移或能量代谢等而专一地杀死其他肠道细菌的功能，其分子量约（4 x104D）（8 x104D）。 G+细菌产生的细菌素通常由质粒基因编码,细菌素质粒,19,代谢质粒,携带有能降解某些基质的酶的基因，能利用一般细菌所难以分
6、解的物质作碳源。,Ti质粒 Tumor inducing plasmid 诱癌质粒，长200kb，是一大型质粒，当前已成为植物遗传工程研究中的重要载体。,质粒分类,能否通过细菌的接合作用传递,复制是否与细菌染色体同步,按基因数,接合性质粒,非接合性质粒,紧密型,松弛型,小质粒（20-30个基因）,大质粒（含几百个基因）,21,概念：噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌和螺旋体等微生物的病毒 。,（三）噬菌体,化学组成,蛋白质：构成头部衣壳及尾部， 有保护作用并决定噬菌体的外形、表面特点。,核酸：是其遗传物质，为DNA或RNA，常见的噬菌体的基因组为2-200kb。,多数DNA的DNA为线状双股（有尾
7、），少数的为环状单股 多数RNA-的RNA为线状单股，少数线状双股且分节段,噬菌体基本形态,复合对称结构,蝌蚪形复合对称结构 微球形廿面体对称 细杆形螺旋对称结构,各种噬菌体的形态,大肠埃希菌T2噬菌体,蝌蚪形噬菌体结构模式图,26,毒性噬菌体 凡能在宿主菌细胞内复制增殖，产生许多子代噬菌体，最终裂解细菌的噬菌体称毒性噬菌体。 温和噬菌体 又溶原性噬菌体 噬菌体核酸与宿主菌染色体整合，不产生子代噬菌体，但噬菌体DNA能随细菌DNA复制，并随细菌的分裂而传代。,27,溶菌周期：又称噬菌体的复制周期，是指从噬菌体吸附开始至细菌溶解释放子代噬菌体。,增殖过程：,吸附,穿入,生物合成,成熟与释放,28
8、,吸附,29,侵入 （penetraction）,核酸注入细胞的过程,30,31,3. 生物合成,装配：分期、分批进行,释放:,1）裂解：多以裂解细胞的方式释放。,2）分泌：噬菌体穿出细胞，细胞并不裂解。,噬菌体的裂解过程,噬菌斑,36,温和噬菌体,相关概念： 前噬菌体 溶原性细菌 溶原状态 溶原性转换,37,前噬菌体,定义：整合于细菌染色体上的噬菌体基因 在前噬菌体阶段，噬菌体的复制被抑制，宿主细胞正常繁殖，噬菌体基因组与宿主基因组同步复制，并随宿主细胞分裂传递到子代细胞。,38,溶原性细菌,带有前噬菌体基因组的细菌。 可进行正常生长繁殖，而不被裂解。,39,溶原性现象（溶原状态）,噬菌体基
9、因组长期存在于宿主细胞内，不进行复制增殖，没有成熟噬菌体产生的现象。 A. 是一种比裂解反应更有利于持续和传播的生存方式; B. 在大多数情况下，溶原性细菌内温和噬菌体gene组整合于宿主细菌染色体中; C. 噬菌体基因组随宿主复制而复制。,40,溶原性转换,是指当噬菌体感染细菌时，宿主菌染色体中获得了噬菌体的DNA片段，使其成为溶原状态时而致细菌获得新的性状。,41,前噬菌体的诱导与脱离 一定条件（紫外线、X线、致癌剂、突变剂等）诱发下中止溶原状态进入溶菌周期，发生噬菌体的增殖，宿主菌细胞裂解，发生率为10-210-5。,42,溶原性周期、溶菌性周期,温和噬菌体的周期：溶原性周期、溶菌性周期
10、,44,温和噬菌体的周期可有溶原性周期和溶菌性周期 毒性噬箘体只有一个溶菌性周期,45,（四）转座子（转位因子） （transposon, Tn）,概念：是一类在细菌的染色体、质粒或噬菌体之间自行移动的遗传成分，是基因组中一段特异的具有转位特性的独立的DNA序列。 伴随着转座子的转位过程，如是内源的转座子会出现插入突变，如是外源性的转座子则出现基因的转移与重组。,种 类,插入序列（IS） 转座子或复合转座子（Tn）,46,插入序列 是最小的转座子，不携带任何已知与插入功能无关的基因区域，往往是插入后与插入点附近的序列共同起作用，可能是原细胞正常代谢的调节开关之一。 分布于细菌的染色体、质粒及某
11、些噬菌体DNA上 大小2kbp,（insertion sequence, IS）,47,转座子 除携带与转位有关的基因外，还携带耐药性基因、抗金属基因、毒素基因及其他结构基因等。因此当Tn插入某一基因时，一方面可引起插入基因失活产生基因突变，另一方面可因带入耐药性基因而使细菌获得耐药性。转座子可能与细菌的多重耐药性有关。 大小2kbp以上,（transposon, Tn）,转座子的特征,49,转座子的遗传学效应,插入突变 染色体畸变 基因的转移和重排,50,三、细菌变异的机制,表型变异：环境因素的影响 基因型变异：DNA发生改变,51,（一）基因的突变和损伤后修复,（二）基因的转移与重组,基因
12、转移,外源性的遗传物质由供体菌转入某受体菌细胞的过程,重组,转移的基因在胞质中能自行复制与表达，或与受体菌DNA整合在一起,方 式,转化 接合 转导 溶原性转换 原生质体融合,53,基因重组,凡把两个不同性状个体内的遗传基因转移在一起重新组合，形成新遗传型个体的方式，称基因重组。,54,1. 转化（transformation）,转化试验,56,一般出现在细菌对数生长期的后期，细胞膜不稳定，表面具有吸附DNA的受体的状态，仅维持数分钟至3-4h。,感受态,转化因子吸附在受体菌表面受体上,供体菌双链DNA,受体菌表面的核酸内切酶,解链,与受体菌DNA重组,原型菌,突变株,转化过程,一条链降解,一
13、条链进入受体菌,繁殖,转化全过程,受体菌,转位因子,吸附,摄入,重组,分裂,突变株,60,细菌通过性菌毛相互连接沟通，将遗传物质（主要是质粒DNA）从供体菌转移给受体菌。,2. 接合（conjugation）,F质粒的接合,F+F,Recipient,供体菌,受体菌,62,FF特点,DNA以滚环复制的方式复制 杂交后可获得两个F菌 转移F质粒的频率可达70%,Hfr,有小部分进入受体细菌的F质粒可整合到受体菌染色体上，与染色体一起复制，由于整合后的细菌能以高效率转移染色体上的基因，故称高频重组菌 Hfr。,HfrF,65,主要转移供体菌的DNA 转移F质粒的频率几乎为0 大多数杂交后仍只有一个
14、F 据此原理可画出细菌基因图,HfrF特点,66,Hfr 中的F质粒可从染色体上脱离下来，终止Hfr状态，从染色体上脱离的F质粒有时可带有染色体上几个邻近的基因，这种质粒称F质粒，带有F质粒的细菌为F菌。,F菌,67,性导,通过F/因子的转移而使供体菌的部分基因转入受体菌，改变受体菌的性状。,FF,R质粒与耐药性有关，尤其与多重耐药性有关。,分离到抗多种药物的宋内志贺菌多重耐药株，很难用基因突变解释,健康人中大肠埃希菌3050%有R质粒，而致病性大肠埃希菌90%有R质粒,耐药性（R）质粒的组成,耐药传递因子（ RTF）：,与F质粒相似，编码性菌毛的产生和通过接合转移。,耐药（r）决定子：,能编
15、码对抗菌药物的耐药性，可由几个转座子连接相邻排列。,71,R质粒决定耐药的机制,使细菌产生灭活抗生素的酶类。 R质粒控制细菌改变药物作用的靶部位。 R质粒可控制细菌细胞对药物的通透性。,非接合性质粒分子量较小，无编码转移体系所需要的基因，因而不能单独接合传递。但如果在同一宿主细胞因存在接合性质粒（如或质粒），非接合性质粒就会被诱动传递。,以温和噬菌体为载体，将供体菌的一段DNA转移到受体菌内，使受体菌获得新的性状。,3. 转导(transduction),完全转导,流产转导,普遍性转导,普遍性转导： 被转导的DNA可以是供体菌染色体的任何部分。,完全转导： 被转导的DNA片段与受体菌的染色体整合，并随染色体而传代。,流产转导： 被转导的DNA片段游离在细胞质中，既不能与受体菌染色体整合，也不能自身复制，子代中只有一个子代细胞具有该DNA片段。,76,转移供体菌染色体的任何部分，也可转移质粒 可转移较大的DNA片段 转移效率高,普遍性转导与转化的区别,局限性转导： 所转导的只限于供体菌染色体上特定 的基因（前噬菌体两侧）的转导。,普遍性转导与局限性转导的区别,受体菌获得供体菌DNA特定部位的遗传特性,完全转导或流产转导,转导的后果,噬菌体DNA及供体菌DNA的特定部位,供体
