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1、1,第五章 遗传与变异,2,细菌的各种生物性状相对稳定地传给后代,并保持其种属原有性状且代代相传,使其种属得以保存。,在一定条件下,子代和亲代之间以及子代和子代之间的生物学性状差异。,变异性,遗传性,3,基因型变异和表型变异,基因型:生物性状的遗传组成 表型:基因型的具体表现,可观察或检测到的个体性状或特征。 基因型变异:可遗传变异 由于DNA发生改变而导致微生物某些性状的改变。这类变异仅涉及极少数个体,不可逆,能相对稳定地遗传。 表型变异:非遗传型变异 是在DNA没有改变的情况下发生的微生物某些性状的改变。这类变异往往涉及生物群体,是可逆的,一旦条件复原,变异亦消失。,4,第一节 遗传与变异
2、原理,一、DNA的结构与功能 二、基因与基因的转录 三、遗传信息的翻译,5,第二节 细菌的遗传与变异,一、细菌的变异现象,L型细菌变异(形态变异) H-O变异(鞭毛变异、变形杆菌) 芽胞变异(炭疽b) 荚膜变异(肺炎球菌) 抗原性变异 菌落变异:S-R变异 毒力的变异:增强、减弱(白喉、BCG ) 耐药性变异:金黄色葡萄球菌、结核杆菌等,形态结构的变异,形态变异,3-6%食盐 鼠疫杆菌 多形态性(衰残型) 琼脂培基,L型变异药物、抗体或补体等,正常霍乱弧菌,霍乱弧菌L型,毒力变异,二、与细菌遗传变异相关的物质,细菌染色体,染色体以外的遗传物质,质粒 转座子 噬菌体,11,(一)细菌的染色体,环
3、状双螺旋DNA长链,不含组蛋白, 无核膜包围。 结构连续, 几乎无 内含子,大多为单拷贝。 种内和种间存在广泛的遗传物质的交换。 细菌致病岛(pathogenicity island)与毒力相关的大片段外源DNA。 双向复制,12,(二)质粒,胞浆内染色体外的遗传物质,是环状闭合的双股DNA。,13,质粒DNA的特征,具有自我复制的能力 质粒DNA所编码的基因产物能赋予细菌某些性状特征 质粒可自行丢失与消除,并非是细菌生命活动不可缺少 质粒的转移性 质粒的相容性与不相容性,14,根据控制的生物学性状分为,F质粒 R质粒 Vi质粒 细菌素质粒 代谢质粒 Ti质粒,15,F质粒 (Fertilit
4、y plasmid),致育因子,分子量62 x106Da,94.5kb,编码性菌毛。 F+菌株:携带F质粒的菌株(相当于雄性) F-菌株:无F质粒的菌株(相当于雌性) 在接合作用中起重要作用 P78,16,主要有抗药性和抗重金属两大类 耐药性质粒:含耐药基因,通过接合广泛传播 有两部分组成: RTF和r决定因子 Resistance transfer factor :功能与F质粒相似,编码性菌毛的产生和通过接合的转移 r-determinant:含抗生素的抗性基因。 两部分可单独存在,也可结合成复合物,复合物的稳定性因R质粒和菌种而异。 P129,R质粒(Resistance plasmid)
5、,17,毒力质粒,又Vi质粒(virulence plasmid) 编码细菌毒素 ETEC(肠产毒性大肠杆菌) 不耐热毒素: LT(labile toxin) 耐热毒素: ST (stable toxin),18,如Col质粒(Colicinogenic plasmid) 编码大肠菌素(colicin) 大肠菌素是一种由大肠杆菌的某些菌株所分泌的细菌素,具有通过抑制复制、转录、转移或能量代谢等而专一地杀死其他肠道细菌的功能,其分子量约(4 x104D)(8 x104D)。 G+细菌产生的细菌素通常由质粒基因编码,细菌素质粒,19,代谢质粒,携带有能降解某些基质的酶的基因,能利用一般细菌所难以分
6、解的物质作碳源。,Ti质粒 Tumor inducing plasmid 诱癌质粒,长200kb,是一大型质粒,当前已成为植物遗传工程研究中的重要载体。,质粒分类,能否通过细菌的接合作用传递,复制是否与细菌染色体同步,按基因数,接合性质粒,非接合性质粒,紧密型,松弛型,小质粒(20-30个基因),大质粒(含几百个基因),21,概念:噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌和螺旋体等微生物的病毒 。,(三)噬菌体,化学组成,蛋白质:构成头部衣壳及尾部, 有保护作用并决定噬菌体的外形、表面特点。,核酸:是其遗传物质,为DNA或RNA,常见的噬菌体的基因组为2-200kb。,多数DNA的DNA为线状双股(有尾
7、),少数的为环状单股 多数RNA-的RNA为线状单股,少数线状双股且分节段,噬菌体基本形态,复合对称结构,蝌蚪形复合对称结构 微球形廿面体对称 细杆形螺旋对称结构,各种噬菌体的形态,大肠埃希菌T2噬菌体,蝌蚪形噬菌体结构模式图,26,毒性噬菌体 凡能在宿主菌细胞内复制增殖,产生许多子代噬菌体,最终裂解细菌的噬菌体称毒性噬菌体。 温和噬菌体 又溶原性噬菌体 噬菌体核酸与宿主菌染色体整合,不产生子代噬菌体,但噬菌体DNA能随细菌DNA复制,并随细菌的分裂而传代。,27,溶菌周期:又称噬菌体的复制周期,是指从噬菌体吸附开始至细菌溶解释放子代噬菌体。,增殖过程:,吸附,穿入,生物合成,成熟与释放,28
8、,吸附,29,侵入 (penetraction),核酸注入细胞的过程,30,31,3. 生物合成,装配:分期、分批进行,释放:,1)裂解:多以裂解细胞的方式释放。,2)分泌:噬菌体穿出细胞,细胞并不裂解。,噬菌体的裂解过程,噬菌斑,36,温和噬菌体,相关概念: 前噬菌体 溶原性细菌 溶原状态 溶原性转换,37,前噬菌体,定义:整合于细菌染色体上的噬菌体基因 在前噬菌体阶段,噬菌体的复制被抑制,宿主细胞正常繁殖,噬菌体基因组与宿主基因组同步复制,并随宿主细胞分裂传递到子代细胞。,38,溶原性细菌,带有前噬菌体基因组的细菌。 可进行正常生长繁殖,而不被裂解。,39,溶原性现象(溶原状态),噬菌体基
9、因组长期存在于宿主细胞内,不进行复制增殖,没有成熟噬菌体产生的现象。 A. 是一种比裂解反应更有利于持续和传播的生存方式; B. 在大多数情况下,溶原性细菌内温和噬菌体gene组整合于宿主细菌染色体中; C. 噬菌体基因组随宿主复制而复制。,40,溶原性转换,是指当噬菌体感染细菌时,宿主菌染色体中获得了噬菌体的DNA片段,使其成为溶原状态时而致细菌获得新的性状。,41,前噬菌体的诱导与脱离 一定条件(紫外线、X线、致癌剂、突变剂等)诱发下中止溶原状态进入溶菌周期,发生噬菌体的增殖,宿主菌细胞裂解,发生率为10-210-5。,42,溶原性周期、溶菌性周期,温和噬菌体的周期:溶原性周期、溶菌性周期
10、,44,温和噬菌体的周期可有溶原性周期和溶菌性周期 毒性噬箘体只有一个溶菌性周期,45,(四)转座子(转位因子) (transposon, Tn),概念:是一类在细菌的染色体、质粒或噬菌体之间自行移动的遗传成分,是基因组中一段特异的具有转位特性的独立的DNA序列。 伴随着转座子的转位过程,如是内源的转座子会出现插入突变,如是外源性的转座子则出现基因的转移与重组。,种 类,插入序列(IS) 转座子或复合转座子(Tn),46,插入序列 是最小的转座子,不携带任何已知与插入功能无关的基因区域,往往是插入后与插入点附近的序列共同起作用,可能是原细胞正常代谢的调节开关之一。 分布于细菌的染色体、质粒及某
11、些噬菌体DNA上 大小2kbp,(insertion sequence, IS),47,转座子 除携带与转位有关的基因外,还携带耐药性基因、抗金属基因、毒素基因及其他结构基因等。因此当Tn插入某一基因时,一方面可引起插入基因失活产生基因突变,另一方面可因带入耐药性基因而使细菌获得耐药性。转座子可能与细菌的多重耐药性有关。 大小2kbp以上,(transposon, Tn),转座子的特征,49,转座子的遗传学效应,插入突变 染色体畸变 基因的转移和重排,50,三、细菌变异的机制,表型变异:环境因素的影响 基因型变异:DNA发生改变,51,(一)基因的突变和损伤后修复,(二)基因的转移与重组,基因
12、转移,外源性的遗传物质由供体菌转入某受体菌细胞的过程,重组,转移的基因在胞质中能自行复制与表达,或与受体菌DNA整合在一起,方 式,转化 接合 转导 溶原性转换 原生质体融合,53,基因重组,凡把两个不同性状个体内的遗传基因转移在一起重新组合,形成新遗传型个体的方式,称基因重组。,54,1. 转化(transformation),转化试验,56,一般出现在细菌对数生长期的后期,细胞膜不稳定,表面具有吸附DNA的受体的状态,仅维持数分钟至3-4h。,感受态,转化因子吸附在受体菌表面受体上,供体菌双链DNA,受体菌表面的核酸内切酶,解链,与受体菌DNA重组,原型菌,突变株,转化过程,一条链降解,一
13、条链进入受体菌,繁殖,转化全过程,受体菌,转位因子,吸附,摄入,重组,分裂,突变株,60,细菌通过性菌毛相互连接沟通,将遗传物质(主要是质粒DNA)从供体菌转移给受体菌。,2. 接合(conjugation),F质粒的接合,F+F,Recipient,供体菌,受体菌,62,FF特点,DNA以滚环复制的方式复制 杂交后可获得两个F菌 转移F质粒的频率可达70%,Hfr,有小部分进入受体细菌的F质粒可整合到受体菌染色体上,与染色体一起复制,由于整合后的细菌能以高效率转移染色体上的基因,故称高频重组菌 Hfr。,HfrF,65,主要转移供体菌的DNA 转移F质粒的频率几乎为0 大多数杂交后仍只有一个
14、F 据此原理可画出细菌基因图,HfrF特点,66,Hfr 中的F质粒可从染色体上脱离下来,终止Hfr状态,从染色体上脱离的F质粒有时可带有染色体上几个邻近的基因,这种质粒称F质粒,带有F质粒的细菌为F菌。,F菌,67,性导,通过F/因子的转移而使供体菌的部分基因转入受体菌,改变受体菌的性状。,FF,R质粒与耐药性有关,尤其与多重耐药性有关。,分离到抗多种药物的宋内志贺菌多重耐药株,很难用基因突变解释,健康人中大肠埃希菌3050%有R质粒,而致病性大肠埃希菌90%有R质粒,耐药性(R)质粒的组成,耐药传递因子( RTF):,与F质粒相似,编码性菌毛的产生和通过接合转移。,耐药(r)决定子:,能编
15、码对抗菌药物的耐药性,可由几个转座子连接相邻排列。,71,R质粒决定耐药的机制,使细菌产生灭活抗生素的酶类。 R质粒控制细菌改变药物作用的靶部位。 R质粒可控制细菌细胞对药物的通透性。,非接合性质粒分子量较小,无编码转移体系所需要的基因,因而不能单独接合传递。但如果在同一宿主细胞因存在接合性质粒(如或质粒),非接合性质粒就会被诱动传递。,以温和噬菌体为载体,将供体菌的一段DNA转移到受体菌内,使受体菌获得新的性状。,3. 转导(transduction),完全转导,流产转导,普遍性转导,普遍性转导: 被转导的DNA可以是供体菌染色体的任何部分。,完全转导: 被转导的DNA片段与受体菌的染色体整合,并随染色体而传代。,流产转导: 被转导的DNA片段游离在细胞质中,既不能与受体菌染色体整合,也不能自身复制,子代中只有一个子代细胞具有该DNA片段。,76,转移供体菌染色体的任何部分,也可转移质粒 可转移较大的DNA片段 转移效率高,普遍性转导与转化的区别,局限性转导: 所转导的只限于供体菌染色体上特定 的基因(前噬菌体两侧)的转导。,普遍性转导与局限性转导的区别,受体菌获得供体菌DNA特定部位的遗传特性,完全转导或流产转导,转导的后果,噬菌体DNA及供体菌DNA的特定部位,供体