《光合作用》课件

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1、第三章 植物的光合作用,光合作用(photosynthesis)概念,CO+2HO* 光 绿色植物(CHO)+ O2*+ HO (2),CO+ HO 光 绿色植物 (CHO)O (1),绿色植物 利用光能把CO和水合成有机物,同时释放氧气的过程。,第一节 光合作用的概念及其意义,光合作用的意义,1.把无机物变为有机物的重要途径 吸收2.01011t/y 碳素 (6400t/s) 约合成51011t/y 有机物 “绿色工厂” 2.巨大的能量转换过程 将3.21021J/y的日光能转化为化学能 3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.351011t氧气/y “环保天使”,光合作用是生物界

2、获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应”,厂房,叶绿体,动力,光能,原料,二氧化碳和水,产物,有机物和氧,光合作用的过程和能量转变,光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质,将光合作用分为三个阶段(表1): 1.光能的吸收、传递和转换成电能,主要由原初反应完成; 2.电能转变为活跃化学能,由电子传递和光合磷酸化完成; 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能,由碳同化完成。 表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳

3、同化 时间跨度(秒)10-1510-9 1010104 100101 101102 反应部位 PS、PS颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 受光促进 不一定,但受光促进,第二节 叶绿体及其叶绿体色素,叶片是光合作用的主要器官,而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。,一、叶绿体,Chlor被膜完整度较高,(一)叶绿体的分离,.从叶片中直接分离(机械法),叶 片,匀 浆,细胞液,叶绿体,匀 浆 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6, 04,过 滤 匀浆48层纱布或100目尼龙纱布,分级离心 500rpm离心2min,去沉淀,3000rpm离心5min,去上清液,沉淀悬浮,冰浴保存,.

4、从原生质体分离(酶解法),酶解,果胶酶,纤维素酶0.5molL甘露醇 pH5.0pH5.5 40,振荡,叶组织,原生质体,质膜与细胞器,叶绿体,20m尼龙网,离心,挤压,叶绿体在荧光显微镜下呈红色,(二)叶绿体的发育、形态及分布,1.发育 2.形态 3.分布 4.运动,高等植物的叶绿体由前质体发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时,前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大,在光照下逐渐排列成片,并脱离内膜形成类囊体,同时合成叶绿素,使前质体发育成叶绿体。,1.发育 2.形态 3.分布 4.运动,高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形,每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育

5、阶段而异。一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体,其长37m,厚23m。,1.发育 2.形态 3.分布 4.运动,叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁,在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处,通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。,1.发育 2.形态 3.分布 4.运动,随原生质环流运动, 随光照的方向和强度而运动。在弱光下,叶绿体以扁平的一面向光;在强光下,叶绿体的扁平面与光照方向平行。,叶绿体随光照的方向和强度而运动,侧视图,俯视图,显微照片,(三)叶绿体的基本结构,叶绿体,被膜,基质,类囊体,1.叶绿体被膜,2.基质及内含物,基质中能进行多种多样复杂

6、的生化反应 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 淀粉粒与质体小球,基质:被膜以内的基础物质。 以水为主体,内含多种离子、低分子有机物,以及多种可溶性蛋白质等。,3.类囊体,由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度57nm,囊腔空间为10nm左右,片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向,各种植物类囊体片层堆叠情况不一样,牧草,玉米,(四)类囊体膜上的蛋白复合体,1.蛋白复合体的概念和种类 蛋白复合体:由多种亚基、多种成分组成的复合体。 主要有四类:即光系统(PSI)、光系统(PS)、Cytb/f复合体和ATP酶复合体(ATPase)。,类囊体膜是光合膜,类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+

7、输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的,所以称类囊体膜为光合膜。,ATP酶,2.蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点,PS主要存在于基粒片层的堆叠区, PS与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区, Cytb6/f复合体分布较均匀。 蛋白复合体及其亚基的这种分布,有利于电子传递、H+的转移和ATP合成,二、叶绿体色素(光合色素) (一)分类 叶绿素:类胡萝卜素=3:1 所以叶片一般呈绿色 叶绿素a:叶绿素b=3:1 叶黄素:胡萝卜素=2:1 解释:为什么正常情况下,叶片呈绿色,而秋后或衰老的叶片多呈黄色。,(二)光合色素化学结构与性质 1、叶绿素(chlorop

8、hyll) 叶绿素不溶于水,但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有 机溶剂。其化学组成如下: chla: C55H72O5N4Mg chlb: C55H70O6N4Mg 叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸,其羧基中的 羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为:,4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环,镁原子居卟啉环的中央,1个含羰基和羧基的副环(同素环),羧,基以酯键和甲醇结合,叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合,庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原,疏水尾部,H+,Cu2+可取代Mg,2、胡萝卜素和叶黄素:四萜类、有- 、-、-

9、三种异构体。不溶于水,但能溶于有机溶剂。 胡萝卜素: 是一不饱和的碳氢化合物,分子式为C40H56。它的两头 具有一个对称排列的紫罗兰酮环,它们中间以共轭双键 (4个异戊二烯)相联接。 叶黄素由胡萝卜素衍生而来,分子式为C40H56O2,是 个醇类物质,它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。 3、藻胆素 藻类进行光合作用的主要色素,不溶于有机溶剂,溶于 水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白(藻红蛋白和藻蓝蛋白)。,-胡萝卜素,叶黄素,图 -胡萝卜素和叶黄素结构式,(三)光合色素的光学特性 1、辐射能量 光波是一种电磁波,对光合作用有效的可见光的波长是400700nm之间。光同时又是运动着的粒子流,这些粒

10、子称为光子,或光量子。光子携带的能量和光的波长的关系如下:E=N h c/ E=(6.021023)(6.6310-34)频率=( ) 阿伏伽德罗常数 普朗克常数 上式表明:光子的能量与波长成反比。,-,太阳光谱,2、吸收光谱,叶绿素的吸收光谱 叶绿素吸收光的能力很强,如果把叶绿素溶液放在 光源和分光镜之间,就可以看到有些波长的光线被吸 收了。在光谱中就出现了暗带,这种光谱叫吸收光谱。 两个最强烈的吸收区,一个是波长为640660的红 光部分,另一个是430450的蓝紫光部分。此外,在光 谱的橙光,黄光和绿光部分只有不明显的吸收带,其 中尤以对绿光的吸收最少,所以叶绿素的溶液呈绿色。 chla

11、和chlb的吸收光谱很相似,但略有不同。,类胡萝卜素的的吸收光谱,最大吸收在蓝紫光部分,不吸收红光等波长的光。,3、作用光谱 指在能量相同而波长不同的光下,测定其光合强 度所得的变化曲线。 作用光谱与叶绿素a的吸收光谱基本一致,说明光合作用吸 收的光一般是由叶绿素a吸收的,其它色素吸收的光都传递给叶 绿素a,然后引起光化学反应。 4、荧光现象和磷光现象 荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反 射光下呈红色的现象。10-810-9秒(寿命短) 磷光现象:叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外,当去掉光源后,还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器可测知),这个现象叫。 10-2秒(寿命长) 这两种

12、现象说明叶绿素能被光激发,而被光激发是将光能转变为化学能的第一步。,叶绿素的荧光现象和磷光现象,(四)叶绿素的生物合成 1、 合成原料:谷氨酸、- 酮戊二酸 谷氨酸或- 酮戊二酸 氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA 含吡咯环的胆色素原 4个胆色素原 尿卟啉原 粪吡啉原 粪吡啉原 原卟啉 镁原卟啉 原脱植基叶绿素a 脱植基叶绿素a 叶绿素a 叶绿素b 2、影响因素 (1)需氧气和光 (2)矿质营养 N 、 Mg ; Fe 、 Mn、 Cu、 Zn (3)温度 (4)水分 影响蛋白质合成,厌氧条件下,有氧条件下,第三节 光合作用的机制,一、原初反应 原初反应 是指从光合色素分子被光激发,到引起第一个

13、光化学反应为止的过程。它包括: 光物理光能的吸收、传递 光化学有电子得失 原初反应特点: 速度非常快,可在皮秒(ps,1012s)与纳秒(ns,109s)内完成 与温度无关,可在196(77K,液氮温度)或271(2K,液氦温度)下进行 量子效率接近1,由于速度快,散失的能量少,所以其量子效率接近1 。,(一)光能的吸收与传递,1、 激发态的形成 通常色素分子是处于能量的最低状态基态。 色素分子吸收了一个光子后,会引起原子结构内电子的重新排列。 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级,

14、能级的升高来自被吸收的光能。,Chl(基态)+h 1015S Chl*(激发态),叶绿素分子受光激发后的能级变化,2、激发态的命运,(1)放热 激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。 此过程又称内转换或无辐射退激。 (2)发射荧光与磷光 激发态叶绿素分子回至基态时,以光子形式释放能量。 (3)色素分子间的能量传递 激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。 (4)发生光化学反应 激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。,激发态是不稳定的状态,会发生能量的转变。,转变的方式:,对提取的叶绿体色素浓溶液照光,在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。,指

15、激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。 Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供体分子 受体分子,色素分子间的能量传递,色素分子吸收的光能,若通过发热、发荧光与磷光等方式退激,能量就被浪费了。 在光合器里,聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上,通过分子间的能量传递,把捕获的光能传到反应中心色素分子,以推动光化学反应的进行。 一般认为,色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的,也不是靠分子间电荷转移传递的,可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。,作用中心色素分子 指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。 光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发,可引起自身的氧化还原反应(得失电子),同时将接受的光能转变成电能的性质。 特殊状态:以水结合起来的叶绿素a的二聚体,吸收高峰为680nm,700nm。,聚光色素 除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素,它们无光学活性,只能捕捉光能,因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样,因此又叫“天线色素”。 两种色素共同作用,才能将光能 电能,反应中心 指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。 反应中心=作用中心色素分子+原初电子供体+原初电子

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