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1、,第三章 森林环境中的微生物群落,第二部分 微生物与植物共生固氮,,Company Logo,生物固氮是自然界氮循环的重要方式，大约占到全球总固氮量的90，估计全球每年由生物固定的分子态氮达1.75亿2.0亿t，相当于工业固氮量的2.5倍。平均每年能为每公顷土地提供100200kg的氮 。,,Company Logo,,Company Logo,第一节 根瘤细菌与豆科植物的共生固氮,一. 共生固氮体系 在微生物与植物的共生关系中，由细菌、放线菌及蓝细菌引起的共生固氮是一种在生态学上具有重要意义的共生关系。 细菌中的根瘤菌或放线菌与植物共生而形成根瘤，根瘤的形成对双方都有益。,,Company
2、Logo,根瘤菌从植物获得养料，尤其是碳水化合物并进行固氮，供自己和寄主植物利用。 如果土壤严重缺氮，则固氮作用对寄主植物尤为重要，不管是在农田生态系统还还是在森林生态系统的氮素循环中，共生固氮都占有十分重要的地位。,,Company Logo,表 11 自然界已知的共生固氮体系,,Company Logo,二豆科植物根瘤的形成 （一）形成根瘤的豆科植物 豆科植物约有850个属，22000多个种，分布非常广泛。豆科植物包括三个亚科，即碟形花亚科，含羞草亚科和苏木亚科。,,Company Logo,表12 根瘤植物各亚科中具根瘤种类的比例,,Company Logo,（二） 根瘤细菌与根瘤的形成
3、 1.根瘤细菌 能侵染豆科植物根部形成根瘤的细菌称为根瘤细菌，分类上属于根瘤菌属。人工培养的根瘤细菌呈杆状，革兰氏染色呈阴性反应，周生或端生鞭毛，可以运动，不产芽孢，有荚膜。 根瘤细菌是异养微生物，需要糖类作碳源和能源。,,Company Logo,表 13 一些常见的根瘤细菌,,Company Logo,2.根瘤的形成与发展,根瘤是根瘤细菌侵染豆科植物根部而发育形成的膨大组织，而并非必需组织。 根瘤菌可以在土壤中自由地营腐生生活，在这种状况下它们没有或只有微弱的固氮作用。 当遇到合适的豆科植物植物时，由于根部分泌物的引诱，根瘤菌能够附着到根毛的表面。 在根瘤菌的刺激下，根毛伸长，顶端弯曲，胞
4、壁变软，内陷，根瘤侵入根毛，从中获取养料而迅速增殖。,,Company Logo,根毛组织中出现一条狭长的细管道，称为侵入线。根瘤菌在其中成纵列向根毛基部推进，一直进入根的内皮层。根瘤菌刺激皮层细胞快速分裂增殖，局部组织逐渐膨大以至突出根的表面成为瘤状物。 随着侵入线先端的膨大，将根瘤菌释放到根瘤细胞中，使根瘤细胞成为含菌细胞，每个含菌细胞中可以进入数万个根瘤菌，在含菌细胞中形成泡囊，每个泡囊最初含一个根瘤菌，经过几次分裂后变成多个类菌体并停止分裂。随着含菌细胞的形成，在泡囊中出现红色的豆血红蛋白浆液，类菌体浸在其中。,,Company Logo,根瘤成熟的显著特征： 豆血红蛋白浆液的形成，这
5、时开始表现出固氮作用，它是根瘤细菌和含菌细胞共同作用的产物。它的存在使根瘤内部显红色，是判断根瘤有效性的标志。 内部红色的根瘤为有效根瘤，能固氮。内部白色的根瘤为无效根瘤，不能固氮。 成熟根瘤的形状随豆科植物种类的不同而异。根瘤寿命长短随豆科植物种类而异。,,Company Logo,,Company Logo,3.根瘤细菌的寄生专化性 根瘤菌侵染豆科植物根部，进入根内，在其中增殖，进而形成根瘤的性能叫做感染性。 根瘤菌对寄主的感染有一定的专化性，豆科植物形成的一重特殊蛋白质外凝集素对根瘤细菌的识别寄主具有重要作用。,,Company Logo,三. 根瘤固氮的机理及固氮效率 （一） 根瘤的结
6、构 1.根瘤皮层： 由几层薄壁细胞组成； 2.分生组织： 位于皮层内侧，持续分化出含菌细胞组 织，使根瘤不断增大； 3.维管束： 在皮层内成网状分布是根瘤的疏导组织； 4.含菌细胞组织： 是根瘤的主要组成部分，也是共生固 氮的场所 。,,Company Logo,根瘤固氮机理：,固氮作用是将氮素分子（N2）还原为NH3的过程，需要类菌体的氧化磷酸化作用提供所需能量,和固氮酶的催化作用。 类菌体的氧化磷酸化作用需要足够的氧气，而固氮酶又具有氧敏感性，供氧与限氧这一矛盾的解决是由豆血红蛋白来完成的。它提供了一个完善的供氧和防氧的保护机制。 豆血红蛋白浆液充满于泡囊中，包围着类菌体，结合外来的氧，不
7、使类菌体周围积累过多的游离氧，同时有慢慢释放结合的氧，以氧的细流源源不断地供应类菌体氧化磷酸化的需要。,,Company Logo,固氮作用的最初产物是NH3，并由含菌细胞立即转化为氨基酸进而合成蛋白质，保证固氮作用的不断进行。 此过程是由根瘤细胞来完成的。 NH3+谷氨酸 谷氨酰胺 各种氨基酸 以上过程由谷氨酰胺合成酶和转氨酶催化。,,Company Logo,综上所述，在共生固氮体系中，植物根瘤组织的作用是： 1.为固氮提供能量（光合产物）； 2.提供持续供氧的厌氧环境（豆血红蛋白的防氧保 护机制）； 3.移走对固氮有抑制作用的氨。,,Company Logo,（二）根瘤的固氮效率 类菌体
8、在固氮过程中不进行分裂增殖，它自身不利用固氮产物，而是将其分泌出来，经过微管输送供植物利用。此外，类菌体消耗的糖类也主要用于固氮，而不用于生长和增殖。 所以，根瘤菌共生固氮效率是非常高的，尤其是和自身固氮体系相比，其效率提高的倍数十分惊人。,,Company Logo,表 1-4 自身固氮和共生固氮体系的比较,,Company Logo,（三）影响根瘤固氮的因素 1.土壤湿度： 适宜豆科植物结瘤的土壤水分是田间持水量的60 80%，高于或低于此范围均有不良影响。 干燥能破坏连接植物细胞和根瘤的关系，引起根瘤 皮层细胞的细胞质皱缩，最后使根瘤遭到破坏。水分过 多时，使根瘤周围通气情况恶化，同样也
9、会抑制固氮作 用。,,Company Logo,2. 氧气： 根瘤菌是好气微生物，类菌体在固氮的过程中需要充足的氧气供给以产生能量。 3. 温度： 温度对共生体系的影响是复杂的，由于豆科植物地带性分布的差异，对温度的反应是很不相同的。 4. 土壤酸度： 多数豆科植物适宜在中性或微碱性中结瘤和固氮。土壤过酸，会导致无效瘤增多，固氮活性降低。,,Company Logo,5. 矿质营养元素： 充足的磷素供应对固氮有良好影响。当土壤中含磷过 低时，根瘤菌虽能进入根内，但不能形成根瘤。豆科植 物比其它植物需要更多的钾素和磷素。 6. 光合作用： 固氮作用对能量的消耗很大，固氮所需能量全部依 靠寄主的光
10、合作用，因此光合作用与固氮效率密切相 关。,,Company Logo,7. AM菌根真菌对共生固氮的影响： 豆科植物的许多种类能同时和根瘤及VA菌根菌共生，即既长出根瘤又形成内生菌根，这对根瘤固氮效果具有促进作用，特别是提高植物对磷素的吸收能力。这种作用在贫瘠的土壤中表现更为明显。,,Company Logo,四. 根瘤菌与植物共生的进化意义 在生物进化过程中，自然选择的压力不仅作用于生物个体的演化，而且对不同生物类群之间的相互关系也产生深刻的影响。这是因为生物在进化过程中不仅必须适应非生物环境，而且也必须和周围的其它生物相互适应。 这种生物类群之间的相互适应是共生关系形成的基础。原始的共生
11、关系一旦建立，自然选择作用就会使这种关系逐渐完善，使之向着更加协调的方向发展。,,Company Logo,从现存生物类群之间的相互关系中，可以推导出共生进化的某些趋势，一般认为，共生关系的发展，首先是松散的联合，逐渐发展为体外的互生，在进一步发展为细胞内共生，最后和寄主细胞合二为一，成为一个生活整体。 固氮微生物和高等植物的关系已经是共生关系高度发展的阶段。从某种意义上说，可以称类菌体为具有固氮能力的细胞器。,,Company Logo,第二节 放线菌与非豆科植物的共生固氮,一. 由放线菌引起的根瘤 在微生物与高等植物的共生中，放线菌与非豆科木本植物的共生也是一类重要的共生体系。和细菌不同，
12、放线菌的营养体为菌丝状，个体增殖产生各种分生孢子或孢囊孢子。 放线菌根瘤在形态和解剖上都不同于豆科根瘤。 特点: 侧根停止生长而变短，反复分枝，形成大致球形的集团，解剖上仍有根的组织结构。都是多年生，根瘤组织内不含豆血红蛋白。,,Company Logo,,Company Logo,引起放线菌根瘤的微生物是放线菌弗兰氏菌属(Frankia)的种类。菌体为分支的丝状体，通过根毛侵入根的皮层，皮层细胞受刺激而膨大分裂，形成前根瘤，逐渐发育增大并分支，成为成熟根瘤。 形成放线菌根瘤的植物是多年生的，其根瘤的寿命比较长，平均为34年，最长达到8年。 有些形成放线菌根瘤的植物能同时形成AM菌根，在根瘤内
13、能发现AM菌根真菌菌丝的存在。其对根瘤的形成和固氮做用有促进作用。,,Company Logo,二. 与放线菌形成根瘤的木本植物 目前，已知4个科27个属约200个种的非豆科植物可以形成根瘤。其中已阐明由放线菌引起结瘤的约有180个种，分属于8个科21个属，绝大多数为木本植物。,,Company Logo,表1-4 形成放线菌根瘤的部分木本植物,,Company Logo,三 .放线菌根瘤固氮与森林氮素营养 （一） 放线菌根瘤固氮的生态学意义 形成放线菌根瘤的木本植物大多数具有先锋树种的特性，能优先侵入荒山，沙地等贫瘠的土壤环境中定植。 如：沙棘，赤杨常常是缺氮的不毛之地的重要开拓者，由于它们
14、对土壤氮素养分的重要贡献，松树等后续群落才能顺利地发展起来。,,Company Logo,在广大寒冷地区，没有豆科植物的分布，其土壤氮素大部分来源于放线菌根瘤植物。 在放线菌根瘤固氮树木中，比较重要的有赤杨属，杨梅属等，它们在森林生态系统氮素平衡中起着不可忽视的作用。,,Company Logo,（二）一些森林树种的固氮效果 1.赤杨属的固氮 赤杨的根部形成较大的根瘤，根瘤形成能力和固氮能力都是很强的，这对某些森林生态系统的氮素平衡有着显著的作用。 在亚洲的日本，朝鲜等地，赤杨类树木常被作为肥料树，同柳杉等进行混植，能明显促进树木的材积生长。,,Company Logo,2. 杨梅属的固氮 杨梅属的分布没有赤杨广泛，其经济价值也不如赤扬高，所
