生态系统中的能量流动1

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1、第九章 生态系统中的能量流动,第一节 生态系统中的初级生产,一、初级生产的基本概念： 生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量（包括个体数量和生长）增加；消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物），通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量。 初级生产（primary production）：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力。 次级生产(secondary production)：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力。,1. 初级生产量(primary production)：生态系统中绿色

2、 植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合 成、转化成复杂的有机物。绿色植物通过光合作用合成 有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。 2. 淨初級生产量(net primary production) ：在初级生 产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸 消耗掉，剩下用于植物的生长和生殖，这部分生产量。 3. 总初級生产量(gross primary production)：GP=NP+R,(一)基本概念,4. 初級生产力(primary productivity)：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivity rate)，或

3、生产力(productivity)。 5.生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的有机物质(kg/m2)。以鲜重(fresh weight,FW)或干重(dry weight，DW)表示。 6.现存量(standing crop)：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D,（二）全球初级生产量概况及分布特点,1. 陆地比水域的初级生产量大 陆地生态系统约占地球表面1/3，而初级生产量约占全球的2/3。 主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅125g/m2.yr，有“海洋荒漠之称”。,Averag

4、e net primary productivity in grams of organic material per square meter per year of some terrestrial and aquatic ecosystems.,NET PRIMARY PRODUCTIVITY,2. 陆地上初级生产量随纬度增加逐渐降低,陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200g/m2.yr。由热带雨林向常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低 。 一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大

5、而降低的原因。,海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。 河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为1500 g/m2.yr，产量较高。但是，所占的面积不大。到大洋区净生产量平均为125 g/m2.yr。,3.海洋中由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低,4.全球初级生产量可划分为三个等级：,生产量极低的区域。生产量1000大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠属于这类区域。辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水。 中等生产量区域。生产量为1000-10000大卡/m2.yr。许多草地、沿海区域、深湖和一些农田属于这类区域。这些地区的生产量居于中等水平。 高生产量的区域。

6、生产量大约为10000-20000大卡/m2.yr或者更多。大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等属于这类区域。,二、初级生产的生产效率,三、初级生产量的限制因素,（一）陆地生态系统：,1.光：,光强升高，光合速率直线上升，达到光饱和点；光照时间长，提高产量。,Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface.,2.光合途径：,光合作用途径不同，影响到初级生产力高低。绿色植物利用光能固定CO2的途径有三种。 C3-戊糖磷酸化途径。由于该途径的最初羧化阶段，形成的3-

7、磷酸甘油分子只有三个碳原子，因此，这个过程称为C3途径，而以C3途径同化CO2的植物，称为C3植物。如小麦、大麦、水稻、棉花、大豆等，许多生存在温凉或湿润环境中的植物均属此类型。由于此类植物有较高的光呼吸率，因而CO2的固定量较低，光合效率低。,C4二羧酸途径:,这一途径在固定CO2时最初形成4个碳原子的草酰乙酸，故称为C4途径，以这一途径固定CO2的植物称为C4植物。 C4植物的光合强度能随光照强度的增加而不断增加，而一般C3植物随光强达20-50klx时，光合强度便不会增加了。 因此，C4植物又称为高光效植物。,景天酸代谢途径(CAM)：,在荒漠日照强烈和干旱条件下生长的许多肉质植物属于这

8、种代谢途径类型。 白天由于蒸腾作用强烈，需要防止水分大量消耗。它们的气孔可以完全关闭。夜间才开放气孔吸收CO2，先将它固定于四碳双羧酸中，白天在阳光下，再从四碳二羧酸中释放出来，供光合碳循环同化。,3.水,光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率。,Fig. An Antarctic dry valley.,4.温度：,温度升高，总光合速率升高，但超过最适温度则 又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上 升；结果使净生产量与温度呈峰型曲线。,5.营养元素,Fire 刺激生长与繁殖。,（二）水域生态系统,1.光：,2. 营养物质：,由于缺乏营养物质，海洋生产力偏低。 肥沃土壤可含0.5%的氮，1m

9、2土壤表面生长50千克植物（干重）； 富饶的海水含氮0.00005%，1m2海水只维持不足5克浮游植物。,四、初级生产量的测定方法,（一）收获量测定法： 陆生定期收获植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量表示。 以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定。地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。,（二）氧气测定法,通过氧气变化量测定总初级生产量。 1927年T.Garder, H.H.Gran。 1）从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和对照瓶中； 2）黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出。用化学滴定

10、测定黑白瓶的的含氧量； 3）黑瓶为呼吸量，白瓶为净生产量。,植物定期取样，丙酮提取叶绿素，分光光度计测定叶绿素浓度； 每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。,（三）叶绿素测定法,第二节 生态系统中的次级生产,一、次级生产量的生产过程 1. 次级生产(secondary production)：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。,个体的能量划分,Allocation of energy within one link of a food chain,2. 次级生产量的生产过程,未捕获（876.1

11、g）,猎物种群生产量（886.4g）,被捕获（10.3g）,被吃下（7.93g）I,未吃下（2.37g）,未同化（0.63g）,同化（7.3g）A,净次级生产（2.7g）P,呼吸（4.6g）R,3.能量收支,C=A+FU C：动物从外界摄食的能量 A：被同化能量 FU：排泄物 A=P+R P：净次级生产量 R：呼吸能量,二、次级生产量的测定,1. 同化量和呼吸量估计生产量： P=A-R; A=C-FU 2. P=Pg+Pr （净生产量为种群中个体的生长和出生之和） Pr：生殖后代的生产量 Pg：个体增重,三、次级生产的生态效率,1.消费效率：食草动物对植物净生产量的利用效率。 1）植物种群增长

12、率高，世代短，更新快，被利用的百分比高； 2）草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量； 3）浮游动物能够利用的净初级生产量的比例是最高的。,2. 同化效率,草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高；,3.生长效率,肉食动物的净生长率低于草食动物。 不同动物类群有不同的生长效率。,4. 林德曼效率,第三节 生态系统中的能量流动,一、热力学定律 1. 热力学第一定律 Energy Conservation Law（能量守恒定律 ）能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。 因此，对于生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量，并列出平衡式和编

13、制能量平衡表。,During photosynthesis, plants capture the energy of sunlight and store it in ATP, sugar, and other high-energy carbohydrates synthesized from carbon dioxide and water. Oxygen is released as a byproduct.,Energy Flow in the Environment,Energy Transfer and Loss,Heat,Heat,Producer,Primary Consum

14、er,Secondary Consumer,Detritus Feeders,Heat,Chemical energy,2.热力学第二定律 （熵定律） Entropy Law 热力学第二定律表达有关能量传递方向和转换效率的规律。在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功，总有一部分以热的形式消散。 1）熵（entropy）是系统热量被温度除后得到的商，在一个等温过程中，系统的熵值变化（S）为：S=Q/T。式中，Q为系统中热量变化（焦耳），T是系统的温度（。K）。 2）若用熵概念表示热力学第二定律，则在一个内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减；开放系统从一个平衡态的一切过程使

15、系统熵值与环境熵值之和增加。,A diagram showing the loss of energy during its transfer between trophic levels in a forest community. The width of the arrows is roughly proportional to the quantity of energy transferred or lost.,The 2nd LAW OF THERMODYNAMICS APPLIED TO A FOOD CHAIN,图. 熱力学的两个定律。 第一定律：A = B + C 第二定律：

16、C A,3. 生态系统中的能源和能流路径,(1) 生态系统中的能源： 太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源。太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境；紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应；可见光为植物光合作用提供能源。 辅助能：除太阳辐射外，对生态系统发生作用的一切其他形式的能量。辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化，对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用。辅助能分为自然辅助能（如如潮汐作用）和人工辅助能（如施肥、灌溉等）。,（2）生态系统中能量流动的主要路径： 能量以日光（Sunlight)形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。 生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。,4. 能量是单向