[农学]第四章 数量性状遗传

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1、1,第四章 数量性状遗传 (P309-337),第一节 数量性状的特征,第二节 数量性状遗传的多基因假说,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,第四节 遗传率及遗传率估算,第五节 近亲繁殖和杂种优势,2,第一节 数量性状的特征 (P311-312),一、概念 二、数量性状的主要遗传特征,3,一、概念：质量性状、数量性状,在遗传学研究和育种实践中，根据生物性状在群体(自然群体或杂交后代群体)内的遗传变异规律，将其划分为质量性状和数量性状两大类。,质量性状：凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状称为质量性状。,数量性状：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的

2、性状称为数量性状，又称为计量性状。,4,由于数量性状在自然群体或杂交后代的分离群体内，不同个体间表现为连续性变异，各个体不能用孟德尔方法作出明确的分组归类，不能用分析质量性状的方法来分析数量性状，而是采用生物统计学的方法对性状的遗传变异作定量的描述，对性状的遗传动态进行研究。,5,二、 数量性状的主要遗传特征,数量性状有如下两大主要特征：,第一： 在分离群体内数量性状表现为连续性变异，对于杂交后代分离群体的个体，不能明确地分组归类。,第二： 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异是不能遗传的。,例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗

3、子长度表现明显的连续变异。,6,玉 米 穗 长 的 立 体 柱 形 图 如 右,其中短穗亲本的平均穗长=6.632cm， 长穗亲本的平均穗长 =16.802cm。 F1的穗长介于两个亲本之间，平均穗长 =12.116cm，呈中间型，这是数量性状的遗传特点之一。 F2的穗长也是介于两个亲本之间，平均穗长 =12.888cm,7,8,从表4-1可以看出，由于环境条件的影响，即使是基因型纯合一致的两个亲本（P1和P2）和基因型杂合一致的杂种一代（F1），各个个体的果穗长度也呈现出连续性变异，而不是一种基因型只有一个长度值；这种同一基因型群体内个体间的变异是由环境条件造成的，是不能遗传的。对于F2代群

4、体，既有由于基因分离所造成的个体间基因型差异所导致的表现型变异，又有由于环境条件的影响所造成的同一基因型的表现型差异；前一种变异是可遗传的变异，后一种变异是不可遗传的变异。这两种变异结合在一起，使得F2代群体的连续性变异比其双亲和F1代都更广泛，从表4-1可知，F2代的变异系数(CV)明显地比P1、P2和F1的大。因此，准确地估算数量性状由基因型差异引起的可遗传的变异和由环境条件引起的不能遗传的变异，对提高数量性状育种的效率是非常重要的。,9,第二节 数量性状遗传的多基因假说 (P312-315) 一、多基因假说的提出,瑞典遗传学家尼尔逊埃尔(Nilsson-Ehle H.)对小麦和燕麦的籽粒

5、颜色的遗传进行了研究，提出“多基因假说”。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：,10, P： 红粒白粒 红粒白粒 红粒白粒 F1： 红粒 红粒 红粒 F2： 红粒:白粒 红粒:白粒 红粒:白粒 :1/4 15/16 : 1/16 63/64 : 1/64,11,在F2 的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异： 在中：红粒:中等红粒 =1/4 : 2/4 在中：深红粒:次深红粒:中等红粒:淡红粒 =1/16 : 4/16 : 6/16 : 4/16 在中：极深红粒:暗红粒:深红粒:次深红粒: 中等红粒:淡红粒 =1/64 : 6/64 : 15/64 : 20/64 :

6、15/64 : 6/64,12,于是得出结论：, 在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生3:1的分离比率，而三种因子同时分离时就产生63:1的分离比率。三个因子是相互独立的，服从Mendel遗传法则。,2.红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。决定红色的因子的效应是迭加的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。,13,如果用R表示红粒有效基因，用r表示其等位基因（无色或白色），由于在F1所产生的雄配子和雌配子中，R和r基因所占的比例相等，所以当某性状是由一对等位基因决定时，F1产生的雄配

7、子中带R和r基因的各占50%，即(1/2R+1/2 r)；F1产生的雌配子中带R和r基因的也是各占50%，即 (1/2 R+1/2 r)。于是，当雌雄配子受精结合后，得F2的表现型频率为： （ 1/2R+1/2 r）2,因此，当某性状是由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： (1/2 R+1/2 r）2 （ 1/2R+1/2 r）2 （ 1/2R+1/2 r）2 或 (1/2 R+1/2 r） 2 n,14,15,15,16,二、“多基因假说”的要点如下：,数量性状 （1）是由许多彼此独立的基因共同作用， （2）每个基因对性状表现的效果较微， （3）各基因的效应相等， （4）各个等位基因

8、的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用， （5）各基因的作用是累加的。,17,概念（P314）（了解） 微效多基因(minor gene)：基因数量多，每个基因对表型的影响较微，不能把它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效多基因，又称微效基因。,主基因(major gene)：对于性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代鉴别开来。如控制质量性状遗传的基因。,修饰基因(modifying gene)：一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。,数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)：控制数量性状的基因在基

9、因组中的位置称数量性状基因座（位点）。,18,超亲遗传(transgressive inheritance),当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。 （超亲遗传(transgressive inheritance)：在F2或以后世代中，由于基因重组而在某种性状上出现超越亲本的个体的现象。）,例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。,19,假设水稻的生育期是由三对独立

10、的等位基因所控制的，以大写字母表示增效基因即延长生育期的基因，以小写字母表示减效基因即缩短生育期的基因，并设早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，,早熟亲本a1a1a2a2A3A3 晚熟亲本A1A1A2A2a3a3，,F1代的基因型A1a1A2a2A3a3，表现型介于其双亲之间,F2代的基因型在理论上应有27 种， 其中基因型为 A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟， 基因型为 a1a1a2a2a3a3的个体，将会比早熟亲本更早熟。,20,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 （自学）,一、平均数 二、方差和标准差 三、变异系数

11、,21,对数量性状遗传变异研究的特点,1、对性状必须进行度量而不是进行简单的区分； 2、必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态； 3、必须以群体为研究对象。 数量性状的遗传研究是以群体作为研究对象，对群体中的各个个体进行性状测量，然后进行统计学分析。在这里只介绍最基本的四个统计参数的概念和计算方法，即平均数、方差、标准差和变异系数。,22,一、平均数(mean ）,平均数 它是一组数据的代表值，表示资料中观察值的中心位置，并且可作为一组观察值的代表与另一组资料进行比较，借以明确两者之间相差的程度。应用得最多的平均数是算术平均数，它是一组资料中所有观察值的总和除以观察

12、值总个数所得的商，用公式表示如下：,23,例如表4-1中短穗亲本P1的平均数可计算如下：,24,二、 方差和标准差,方差和标准差是用以反映一组资料的变异程度即分散程度的两个常用统计参数。方差或标准差愈大，表示这组资料的变异程度愈大，观察值的集中性愈差，该组观察值的平均数的代表性愈小。 方差 是一组观察值的离均差平方和与自由度的比值，通常用V(或S2)来表示，所带单位是观察值单位的平方，计算公式为：,V=,=,或V=,=,25,标准差,标准差 是一组观察值的离均差平方和与自由度的比值的开平方根值，通常用S来表示，所带单位与观察值所取的单位相同，计算公式为：,S =,S =,=,=,26,如果样本

13、容量很大或所研究的是总体，则可以用n代替上述计算式中的分母n-1。 例如表5-1中短穗亲本P1的方差和标准差可计算如下：,= 0.8157 (cm),= 0.6654 (cm2),V=,=,S=,27,变异系数,变异系数是标准差与平均数比值的百分数，它消除了变量所取量纲和平均数大小的影响，是个不带单位的统计数，便于比较两组资料的变异程度，计算公式如下：,CV =,(%),例如表5-1中短穗亲本P1的变异系数可计算如下 ：,=12.3007 (%),CV =,=,28,第四节 遗传率及遗传率估算,一、概念 二、广义遗传率的估算 三、狭义遗传率的估算,29,一、概念：遗传力、广义遗传力、狭义遗传力

14、,1.遗传率（heritability），又称遗传力，是指一群体中某性状遗传方差与表现型总方差的比值，通常以百分数表示。,遗传率是一个从群体角度反映表现型值替代基因型值的可靠程度的遗传统计量，它表明了亲代群体的变异能够传递到子代的程度，可以作为对杂种后代进行选择的一个指标。,30,数量性状不仅受到基因加性效应、显性效应的影响，而且还可能受上位性效应、基因型环境的互作效应等等的影响。由于根据各种试验设计和统计分析方法而估算的遗传方差的组成成分不同以及选择方案的需要，遗传率又可分为不同的类型，如广义遗传率、狭义遗传率、生统遗传率、现实遗传率等等，在此仅仅介绍前面两种遗传率，其余的请参看有关书籍。,

15、31,通过测量性状的表现型所得到的数值称为表现型值，以P表示；表现型值中由基因型所决定的部分数值，称为基因型值，以G来表示；如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条件所引起的变异，称为环境效应，以E表示。三者的数量关系可以用下面式子表示： P = G + E,若以 、 和 分别表示表现型值、基因型值和环境效应值的平均数，则有,=,+,32,广义遗传力：是指遗传方差占总方差的百分比。,h2b（广义遗传力） 遗传方差 /总方差100vG /（vG vE）100 表现型值 = 基因型值 + 环境效应值 如果不存在基因型与环境互作效应， 则 表现型方差 = 基因型方差 + 环境方差 VP = VG+ VE VP1p= VP1G + VE VP2p= VP2G + VE VPG = 0 VP1p= VE VP2p=VE VF1p = VF1G+ VE VF1G= 0 VF1p= VE VF2p = VF2G + VE,33,二、广义遗传率的估算,环境方差估算方法：,（1）利用基因型纯合群体（亲本）估算环境方差： VE = 1/2（VP1p+ VP2p）,（2）利用基因型一致的F1群体估算环境方差： VE =