医学]神经系统生理学

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1、第十章 神经系统的功能 （本科第六版）,主讲人：程秀臻,人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的就是神经系统。,第一节 神经元与神经胶质细胞的一般功能,1.一般结构: 胞体:接受、整合信息部位 树突:接受、传导信息部位 轴突始段:产生可传导信息(AP)部位 N纤维：传导信息(AP)部位 末稍：递质释放部位 2.基本功能： 感受刺激兴奋或抑制 整合、分析、贮存信息 传导信息或神经元分泌激素,(一

2、)神经元的一般结构与功能,一、神经元,神经纤维的传导速度： 1.直径越大传导速度越快； 2.有髓神经纤维传导速度快于无髓神经纤维； 3在一定范围内温度高，传导速度越快（低温麻醉）； 4同类神经纤维在恒温动物上传导速度要快于变温动物；,（二）神经纤维的功能与分类,神经纤维传导兴奋的特征 完整性： 绝缘性： 双向性： 相对不疲劳性： 不衰减性： 神经纤维的分类 根据神经纤维兴奋传导速度的差异，分为A（、），B，C三类（多用于传出神经）。 根据纤维的直径和来源，分为、。（a、b）（多用于传入神经）,（三）神经纤维的轴浆运输,轴浆运输（axoplasmic transport）：轴突内的轴浆是经常流动

3、的，轴浆流动具有运输物质的作用，故称为轴浆运输。,快速轴浆运输(410mm/d) 顺向轴浆运输 （胞体 末梢） （驱动蛋白） 慢速轴浆运输(112mm/d) 神经生长因子(NGF) 逆向轴浆运输 （末梢 胞体 ） 狂犬病病毒 （动力蛋白） (205mm/d) 破伤风毒素,（四）神经的营养性作用,功能性作用：N元通过传导AP递质释放调控所支配组织的功能活动； 营养性作用：N元合成营养物质、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动.,（五）神经营养因子,目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发现并分离到多种支持N元的生长、发育和功能完整性的 神经营养性因子：神经

4、生长因子(NGF)、脑 源性神经营养性因子(BD-NF)、神经营养性因子3(NT-3)、神经营养性因子4/5(NT-4/5)等。 作用机制：神经营养性因子N末梢的特异受体(TrKA、TrKB、TrKC受体)N末梢摄入轴浆运输(逆流方式)胞体促进N元生长发育。,（一）神经胶质细胞的特征: 周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。 中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、 小胶质细胞 （二）神经胶质细胞的功能： 支持作用 修复和再生作用 免疫应答作用 物质代谢和营养性作用 绝缘和屏障作用 稳定细胞外K+浓度 参与某些递质及生物活性物质的代谢,二、神经胶质细胞,第二节 神经元的信息传递,(一)化学突触传

5、递 (二)非定向突触传递 (三)电突触传递,一、突触传递,1. 突触的细微结构,突触前膜：厚7.5nm 突触小泡（递质）、受体 突触间隙：2040nm 水解酶 突触后膜： 受体、化学门控通道,R,(一) 经典突触传递,2. 突触的分类,经典的突触分三类,轴突-树突式突触 最为多见,(2) 轴突-胞体式突触 较常见,(3) 轴突-轴突式突触 突触前抑制和突触前易化,此外，串联性突触、交互性突触、混合性突触等（见P280图10-3）,R,3.突触传递过程,突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜受体或化学门控通道结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+ 通透

6、性,Cl-(主) K+ 通透性,Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,R,（1）兴奋性突触后电位： （2）抑制性突触后电位： （3）慢突触后电位：,4.突触后电位,(1)兴奋性突触后电位(EPSP),突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜受体 或化学门控通道结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+通透性,Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位,EPSP,兴奋性递质,(2) 抑制性突触后电位(IPSP),突触前轴突末梢的AP(去极化）,突触小泡中递质释放（出胞）,递质与突触后膜受体

7、或 化学门控通道结合,突触后膜离子通道开放,Cl-(主) K+通透性,Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位,IPSP,抑制性递质,(3) 慢突触后电位,部位 自主神经节、大脑皮层 交感神经节,类型 慢EPSP、慢IPSP 迟慢EPSP,特点 潜伏期 100500ms 潜伏期 15s 持续数秒。 持续可达1030min,机理 K+电导降低、 K+电导增高 K+电导降低,递质 促性腺激素释放激素,5. 突触后神经元的兴奋与抑制,突触后神经元胞体就象是整合器，突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。,当总趋势为超极化时，突触后神经元表现为抑制；当突触后膜

8、去极化时，神经元的兴奋性升高，去极化达阈电位，即可爆发动作电位。,动作电位并不是首先发生在胞体，而是发生在轴突始段。,可能是由于此膜上电压门控Na+通道的密度较大，而神经元胞体和树突膜上Na+分布很少。,（1）对突触前末稍递质释放的调节 （2）对突触后膜受体的调节,6.突触传递的调节,7. 突触传递的可塑性(plasticity),(1) 强直后增强(posttetanic potentiation),(2) 习惯化和敏感化,(3) 长时程增强和长时程抑制,可塑性：突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱,突触前膜末梢在接受一短串强直性刺激后，突触后电位明显增强的现象。突触前神经元内Ca2+积

9、聚,习惯化(habituation):重复给予较温和的刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。 Ca2+内流-递质.,敏感化(sensitization):重复出现的较强刺激（伤害性刺激）使突触对刺激的反应性增强，传递效能增强.Ca2+内流-递质.,长时程增强(LTP)：突触前神经元受到短而快速的重复刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间长的突触后电位。突触后神经元内Ca2+增加，学习与记忆的基础。,长时程抑制(LTD)：突触传递效应长时程降低。,(二)非定向突触传递,结构基础：曲张体，递质小泡 传递过程：经组织液扩散到临近的效应器上,传递特征：不存在突触前膜与后膜的特化结构；不存在一对一

10、的支配关系；,(三)电突触传递 结构基础：是缝隙连接 传递过程：电-电(AP以局 部电流方式) 传递特征：双向性，速度 快，几乎无潜伏期,定义：是由突触前神经元合成并在末梢释放，并能与受体特异性结合发生效应的信息传递物质。 1.递质的鉴定： 突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统， 能够合成该递质。 递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。 存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。 2.调质的概念： 作用于受体，不传递信息，调节信息传递，增强或减弱递质的信息传递效应的物质为神经调质（

11、neuromodulator）,(一)神经递质,二、神经递质和受体,3.递质和调质的分类 分类 家 族 成 员 胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、NE、AD、5HT、组胺 氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA 肽类 下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、 脑-肠肽、A、心房钠尿肽等 嘌呤类 腺苷、ATP 气体 NO、CO 脂类 PG类,4.递质的共存 以往：一N元只能释放一种递质=Dales原则。 近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。 5.递质的代谢 包括递质的合成、储存、释放、降解、 再摄取和再合成等步骤。,（二）受体,1.受体(receptor)的概念,配体,激动剂：能与

12、受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质 拮抗剂：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质,受体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。,2.受体的分类,胆碱能受体,M受体,N受体-N1、N2,肾上腺素能受体,受体,受体- 1 2 3, 离子通道型（促离子型）, G-蛋白耦联受体（促代谢型）,3.突触前受体,受体分布于突触前膜，多数起负反馈调节突触前膜递质释放,4.受体的调节,上调：递质分泌不足时，受体数量增加，亲和力升高,下调：递质释放过多时，受体数量减少，亲和力降低,内化：有些膜受体下调时可通过受体蛋白的内吞入胞,（三）

13、主要的递质和受体系统,1. 乙酰胆碱及其受体,2. 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体,3. 多巴胺及其受体,4. 5-羟色胺及其受体,5. 组胺及其受体,6. 氨基酸类递质及其受体,7. 神经肽及其受体,8. 嘌呤类递质及其受体,9. 其他可能的递质,1. 乙酰胆碱及其受体,胆碱能纤维：,支配骨骼肌的运动纤维；,所有自主神经节前纤维；,大多数副交感节后纤维；,少数交感节后纤维：小汗腺和支配骨骼肌 的舒血管纤维。,胆碱能受体：,毒蕈碱受体（M受体）：,烟碱受体（N受体）： N1、N2受体。,毒蕈碱样作用（M样作用）,烟碱样作用（N样作用）,毒蕈碱样作用（M样作用）,心脏抑制； 支气管，胃肠道，膀胱

14、逼尿肌，虹膜环形肌收缩 消化腺、汗腺分泌增加 骨骼肌血管舒张 M受体拮抗剂-阿托品,烟碱样作用（N样作用）,N受体主要分布于自主神经节突触后膜和终板膜上。,N1受体拮抗剂-六羟季铵,N2受体拮抗剂-十羟季铵,递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布,ACh,外周： 所有自主N节前纤维、大多数副交感N节后纤维、少数交感N节后纤维、骨骼肌N纤维； 中枢： 脊髓前角运动N元、丘脑后部腹侧的特异感觉投射N元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。,筒箭毒 六烃季铵,阿托品,筒箭毒 十烃季铵,M2(心),N1 （N元型烟碱受体）,N2 （肌肉型烟碱受体）,M1,M4(腺体),M3,2. 去甲肾上腺素和

15、肾上腺素及其受体,去甲肾上腺素能神经元：NE作为递质的神经元。,肾上腺素能神经元：E作为递质的神经元。主要在延髓。,递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布,1,2 （突触前膜 小肠）,1 (心) 2,NE,酚妥拉明,酚妥拉明,育亨宾,心得宁 普萘洛尔,丁氧胺,外周： 多数交感N节后纤维； 中枢： 低位脑干及上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑以及下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维。,递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布,多巴胺,D1，D5,D2，D3，D4,黑质-纹状体、 结节-漏斗、 中脑边缘系统。,5-HT,中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到脊髓背角、侧角、前角。,5-HT1,5-HT2,组胺,H1 H2 H3,下丘脑后部、大脑皮层、脊髓,6. 氨基酸类递质及其受体,递质 受 体 递质主要分布,兴奋性氨基酸,谷氨酸,门冬氨酸,抑制性氨基酸,-氨基丁酸,甘氨酸,大脑皮层脊髓背侧,促离子型受体,促代谢型受体,海人藻酸（KA）,AMPA,NMDA,促离子型受体(GABAA),促代谢型