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1、第二章 昆虫的头部,头部(head)昆虫体躯的第一个体段，由数个体节愈合而成；头壳坚硬，以保护脑和适应取食时强大的肌肉牵引。头壳表面着生有触角、复眼与单眼，前下方生有口器，后面有头孔，头孔周围有膜质的颈与胸部相连，内有脑、消化道的前端及背血管的前端等。,昆虫的头壳没有分节的痕迹，形态学家们根据胚胎学和比较形态学研究结果提出了不同的学说，有3，4，5，6，7，8，9节说之多，每个学说又有不同的解释。,第一节 头部的分节学说,头部六节学说的理论依据,一、六节学说,原头或原头区（不是真正的体节） 上唇节前触角节 触角节 润节 （已消失，胚胎时期存在） 上颚节 下颚节 下唇节,(一)Rempel(19
2、75)提出的六节学说,2、Kukalova-Peck(1987)的无原头区6节学说,上唇节 上唇 触角后节 舌 触角节 触角 上颚节 上颚 下颚节 下颚 下唇节 下唇,二、四节学说,四节说认为，昆虫在胚胎时期，胚体的前端都有1个膨大的头前叶，由此发生眼、上唇及触角，所以，头前叶并不是真正的体节，它只是相当于环节动物的口前部，其中所含的神经中枢为原脑(protocelebrum)，后来分化成前脑、中脑，分别为眼和触角的神经中心，而头前叶后面才是真正的体节。,头前叶后面的第1体节即第二触角节的神经节是后脑，后脑原来位于口的后方、消化道的腹面，后来前移到口的前方、消化道的背面，与原脑合并，但第1体节
3、的神经连锁却仍然留在消化道的腹面。,头前叶与第一体节合并为原头。,第2到第4节依次称为上颚节、第1下颚节(或下颚节)和第2下颚节(或下唇节)，合称为颚节。这三个体节的附肢以后演化为口器的上颚、下颚和下唇。它们的3对神经节愈合成为咽下神经节。在胚胎发育后期，颚节与原头愈合成头部。,因此，昆虫的头部是由第触角节、上颚节、下颚节和第二下颚节4个体节构成的。,大部分昆虫的头部头近球形，头壳高度骨化，无背板、侧板、腹板之分，但有一些次生的线与沟把头壳表面分成若干区域。,第二节 头壳的基本构造,一、头壳上的线与沟,昆虫的大部份头壳上有许多规则或不规则的线与沟，比较重要的线与沟有8条。,1、 蜕裂线：,位于
4、头部背面的一条常呈倒“Y”形的线，旧称头盖缝。,蜕裂线横切面示意图,蜕裂线外表无沟，里面无脊，仅外表皮不发达，幼虫或若虫蜕皮时沿此线裂开。蜕裂线在幼虫或若虫阶段很容易观察到，在不全变态类昆虫的成虫部份或全部保留，全变态类昆虫成虫期均无蜕裂线。,有些昆虫（主要是幼虫）的头壳上沿蜕裂线的主干内陷而成的沟，其颜色较蜕裂线深。有时颅中沟常与蜕裂线混淆，但在这种情况下，颅中沟总是伸过蜕裂线的分叉点。,2、颅中沟：,位于口器的上方，为额与唇基的分界线，故又称口上沟，常为一条较深的横沟，有时呈“”形或中断甚至消失。在沟的两端，有两个陷口称前幕骨陷，不管额唇基沟形状如何变化，其两端仍不离开前幕骨陷。因此，可据
5、前幕骨陷的位置确定额基沟的位置。,3、额唇基沟,4、额颊沟,是一条从复眼或触角下伸至上颚基部的纵沟，为额与颊的界线，曾有眼下缝或角下缝之称。此沟常见于直翅目和革翅目昆虫中。,是围绕复眼的体壁内折而形成的沟，里面有一环形的起支持与保护复眼的宽脊眼膈。,5、围眼沟,6、颊下沟,有些昆虫具有的由额唇基沟到次后头沟之间的一条斜横沟，其在上颚前、后关节间的部分称口侧沟，其余的部分叫口后沟，但口侧沟与口后沟很少同时存在，鳞翅目幼虫的口后沟特别发达。,头后部环绕头孔的第2条拱形沟，其两端的伸达上颚的后关节,7、后头沟,8、次后头沟,环绕头孔的第1条拱形沟，其两端的头壁内陷成1对幕骨后臂，其外的陷口称为后幕骨
6、陷，内面具很宽的脊，供来自颈、胸部的肌肉着生。,1、额唇基区：包括额的唇基。额是蜕裂线侧臂下，额唇基沟之上、额颊沟之间的区域，单眼着生在额区，故可根据单眼确定该区的位置。,二、头壳的分区,额唇基区,唇基是额唇基沟以下的部分，上唇挂在唇基的下方。唇基上一条横沟将唇基分为两部分，与额相接触的部分称为后唇基，与上唇相接的部分称为前唇基 上唇：是衔接在唇基前缘的一个双层薄片。,2、颅侧区：是头壳的侧面和颅顶部分，前面以额颊沟，后面以后头沟为界，复眼着生在该区域的侧上方。复眼以上的部分称头顶，复眼以下称颊。,3、后头区：围绕后头孔的区域，包括2条马蹄形的狭骨片： 后头：后头沟和次后头沟之间的骨片。 次后
7、头：次后头沟和后头孔之间的片。 后颊：后头区的下端较宽，又位于颊的后方，故又称后颊，其余部分仍称后头。后头和后颊并无明确的分界。,后头后颊,颈膜,次后头,颊下沟以下的狭条骨片，上有支持上颚关节的两个关节，两个关节之间的部分称为口侧区，其后的部分称为口后区，它们之间无明显的分界线。,4、颊下区,5、围眼片和围角片：分别围绕复眼和触角的狭片。,三、头部的内骨骼,昆虫头部的坚硬不仅是由于各节间紧密愈合和有多条次生沟的内脊的支撑，而且还在于头壳内有着特殊的内骨骼。这种内骨骼是昆虫体壁内陷而成。,昆虫头部的内骨骼统称幕骨，主要由1对幕骨前臂与一对幕骨后臂组成，后者常左右相联成幕骨桥，再与幕骨前臂相联；有
8、些昆虫的幕骨前臂上又具有一个突起，斜上伸至触角附近的头壁上，这对突起称幕骨背臂。,左：棉蝗头部的幕骨（红色：幕骨背臂；绿色：幕骨后臂；黄色：幕骨前臂） 右：东亚飞蝗的幕骨,幕骨不仅能增强头壳的坚固程度，同时为口器与前胸的部分肌肉提供了着生之处，此外，还是消化道、神经索上下穿插而过的支架桥。不过在有些种类，特别是寄生性和具有刺吸式口器昆虫中幕骨部分退化或消失。,第三节 头部的变化与适应,昆虫的头部的结构因种类、性别、发育阶段等的差异而变化，但其演化的方向总是围绕着感觉与取食这两个中心任务；有些种类的变化还与求偶、生殖以及社会性生活等密切相关，处处体现着功能、结构、环境的统一。,一、感觉器官的结构
9、和功能 及与环境的关系,昆虫的感觉器官主要集中在头部，特别是触角与复眼对昆虫的生存及发展起着至关重要的作用，其大小、形状等均与觅食、求偶等功能相适应。,在同样的环境中，非寄生性昆虫的感觉器官要比寄生性昆虫的发达，这是因为寄生性昆虫一旦找到寄主，大多数情况下就会有一个稳定的食物来源，而非寄生性昆虫则需不断地寻找食物源。,在非寄生性昆虫中捕食性昆虫的感觉器官要比非捕食性昆虫的发达，显然，其发达程度与寻找食物的难易程度成反比。,对于同一种昆虫，雄性的感觉器官要比雌性的发达，这是由于在求偶时雄虫大多要接受雌虫发出的信号并去寻找雌虫。,不同环境中的昆虫，感觉器官的进化总是向着适应环境条件的方向发展。 穴
10、居昆虫生活在光线很弱的环境中，它们的复眼与单眼常常退化，相应一些感觉功能由触角代替，所以其触角与在地面生活的昆虫触角相比显得发达。,如一种穴居的蟋螽 Tropidischia xanthostoma复眼退化，触角却是体长的10倍左右。,一种穴居的步甲Glacicavicola bathyscioides复眼消失，触角却近等于体长。,水栖的豉甲科昆虫上、下分离的复眼使得它们能在水面游泳时能同时看清楚水表和水中的情况。,二、口器着生位置与 功能的适应,昆虫由于取食方式的不同，口器的形状与着生的位置也出现了明显变化，根据口器着生的方向，可将昆虫的头部形式分为3大类。,(1)下口式(hypognath
11、ous) 头部纵轴与体躯纵轴基本垂直，口器伸向头的下方，特别适于啃食植物叶片、茎秆等。大多数具有咀嚼式口器的植食性昆虫和一少部分捕食性昆虫的头式属于此类，如蝗虫、鳞翅目幼虫等的头式。这是最原始的一类头式。,(2)前口式(prognathous) 头部纵轴与体躯纵轴呈钝角，口器伸向头的前方。大多数具有咀嚼式口器的捕食性昆虫、钻蛀性昆虫等的头式属于前口式。这类头式昆虫的口器中，颊与后颊扩大并向前延伸，后幕骨陷前移，在后幕骨陷与后头孔之间形成外咽片，有些昆虫的外咽片与下唇无明显的界线而合成咽颏(gulamentum)；有时外咽片因后颊相向延伸而变窄，只留下一条外咽缝(gular suture)。,(
12、3)后口式(opisthognathus) 头部纵轴与体躯纵轴呈锐角，口器伸向腹后方。大多数具有刺吸式口器昆虫的头式属于此型，如蝉、叶蝉等同翅目头喙亚目的昆虫与几乎所有半翅目的昆虫的头式。后口式是昆虫为在不取食时保护长喙而形成的，实际上当这些昆虫取食时喙可伸向下方或前方。,此外，昆虫的头部还有一些与求偶、生殖有关的构造，使得头部的某一部分特别发达。如锹甲雄虫的上颚在求偶时一方面可以用以打败前来竞争对手；另一方面可能有取悦雌性的作用，长期选择的结果使得该类昆虫雄虫的上颚十分发达。,三、头部的变化,1、额唇基区的变化,A 额延长，如象甲,B 唇基延长，如蝎蛉。,C 额唇基的形状和位置发生了变化，如
13、家蚕。,第四节 头部的感觉器官,头部的主要感觉器官包括触角、单眼和复眼。在口器各组成部分上也有感觉器。,（一）触角的基本构造 除原尾目昆虫外，昆虫纲所有的种类均有触角。 1、位置：着生在额区，基部在一个膜质的窝（触角窝）内。围角片上有一个小突起，称为支角突，为触角的关节。,一 、触角,鞭节flagellum：触角的端节，常分成若干亚节，此节在不同昆虫中变化很大。,2、构造：基本上由3节构成： 柄节scape：最基部的一节，常粗短 梗节pedicel：触角的第2节，较小。,触角内的肌肉系统： 整个触角的活动主要靠起源于幕骨前臂或背臂、着生在柄节的肌肉控制。 柄节具有控制梗节运动的肌肉； 鞭节只能
14、与梗节一起活动。,1、线状（丝状）：触角细长，呈圆筒形。除第一、二节稍大外，其余各节大小、形状相似，逐渐向端部变细。例如蝗虫、蟋蟀及一些蛾类等。,（二）触角的类型,2、念珠状：鞭节由近似圆珠形的小节组成，大小一致，象一串念珠。例如白蚁、褐蛉等。,3、锯齿状：鞭节各亚节的端部向一边突出呈角状，触角看起来象一个锯条。例如叩头虫、雌性绿豆象等。,4、栉齿状：鞭节各亚节向一边突出很长，形如梳子。例如雄性绿豆象等。,5、双栉齿状（羽状）：鞭节各亚节向两边突出成细枝状，很象鸟的羽毛。例如雄性蚕蛾、毒蛾等。,6、棒状（球杆状）：触角细长，近端部的数节膨大如椭圆球状。例如蝶类（是鳞翅目中蝶与蛾的主要区别特征之
15、一）、蚁蛉等。,7、锤状：鞭节端部数节突然膨大，形状如锤。例如瓢虫、郭公虫等。,8、鳃叶状：端部数节扩大成片状，可以开合，状似鱼鳃。这种触角为鞘翅目金龟子类所特有。,9、膝状（肘状）：柄节特别长，梗节短小，鞭节由大小相似的亚节组成，在柄节和梗节之间成肘状或膝状弯曲。例如象鼻虫、蜜蜂、小蜂等。,10、环毛状：除基部两节外，每节具有一圈细毛，近基部的毛较长。列如雄性的蚊、摇蚊等。,11、刚毛状：触角很短，基部的一、二节较大，其余的节突然缩小，细似刚毛。例如蜻蜓、蝉、飞虱等。,12、具芒状：触角很短，鞭节仅一节，较柄节和梗节粗大，其上有一根刚毛状或芒状构造，称为触角芒。触角芒有的光滑，有的具毛或呈羽
16、状。这类触角为双翅目蝇类所特有。,(三)触角的功能,昆虫的触角主要功能是嗅觉、触觉与听觉，其表面具有很多不同类型的感觉器，在昆虫的种间和种内化学通讯、声音通讯及触觉通讯中起着重大的作用。一般雄性昆虫的触角较雌性昆虫的触角发达，能准确地接受雌性昆虫在较远处释放的性信息素。,此外，昆虫的触角还有一些其他功能，如芫菁在交配时雄虫的触角能起携助拥抱雌虫的作用，魔蚊的幼虫利用触角可以捕获猎物，仰泳蝽在游泳时触角能平衡身体，水龟虫潜水时可以用触角帮助呼吸。,(四)了解触角类型和功能在实践上的意义,1、鉴定昆虫的种类 由于昆虫的种类不同，触角的形状、着生的位置及鞭节的亚节数等都有些差异。因此，触角的类型是鉴定昆虫的重要依据。例如白蚁的触角是念珠状，天牛的触角是丝状，蝶类的触角是棒状，蛾类的触角有丝状、羽状等；再如叶蝉和飞虱的触角均为刚毛状，但叶蝉的触角位于两复眼间，飞虱的触角位于两复眼的下面。,2、辨别昆虫的性别 雌雄昆虫的差异除了外生殖器不同外，不少昆虫触角的形状也明显不同。例如粘虫的雄蛾触角为羽毛状，雌蛾触角为丝状；
