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1、第七章,有益元素,第六章,有益元素,有益元素指那些对植物生长有刺激作用，但至今尚未被证实为必需元素，或者只对某些植物种类或只在某些特定条件下为植物所必需的元素。,有些元素虽不是植物必需但可通过增强植物抗性而有利于植物的生长，有些元素为动物所必需，而动物往往是通过植物或其产品摄取这些营养元素。这些元素也属于有益元素。,目前发现的有益元素包括Se、 Si 、 Na 、 Co 、 Al 、V、I、Cr、As、Ta等十余种，而且还在不断地研究一些新的元素。随着试验技术的改进，有些有益元素将来很可能被证实为必需元素。,必需元素为各种作物所必需，对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性。而有益矿质元
2、素能够促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需。,有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类型：,1、为某些植物类群中的特定生物反应所必需。如钴为豆科作物根瘤固氮所必需；,植物对有益元素的需求量要求十分严格，缺少时影响生长，过多时则有毒害作用。以适宜的含量作为区分有益元素 的界限是至关重要的。,2、某些植物生长在该元素过剩的环境中，经长期进化逐渐变成需要该元素。如水稻对硅，甜菜对钠；,第一节,硅,硅是地壳中较丰富的元素。在土壤溶液中，其主要形态为游离单硅酸 Si(OH)4。土壤溶液中Si(O)2平均浓度为30-40mg /L。当溶液中SiO2浓度大于1.2 mg /L时, Si(OH)4过饱和或单
3、硅酸 局部聚合。,高等植物吸硅能力各有特色。一般栽培植物可按SiO2含量分为三类：,一、植物体内硅的含量、分布和形态,（一） 、含量,1、水田禾本科：10-15 % ，如水稻和木贼。,2、旱地禾本科： 1-3 %，如甘蔗、燕麦、大麦等。,3、多数双子叶植物尤其是豆科植物：1%（豆科植物0.5% ）。,几种植物不同部位的含硅量（SiO2%干重）,硅在植物体内的分布是不均匀的。根据其在植物体内的分布特点可分为三类：,一、植物体内硅的含量、分布和形态,（二）分布,第一类、总含量高，主要分布于地上部，根中累计少。如燕麦和水稻。 第二类、植株各部分的含硅量都低， 根中和地上部的分布大致相等。如番茄、大葱
4、、萝卜和白菜等。 第三类、根中的含量明显高于地上部。如绛车轴草。,在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞壁中，它不仅进入细胞壁，也进入中胶层。,植物体内硅的主要形态是硅胶（SiO2 n H2O）和多聚硅酸，其次是胶状硅酸和游离单硅酸Si(OH)4。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。根系中离子态硅比例较高，地上部则主要为难溶性硅胶。,一、植物体内硅的含量、分布和形态,（三）形态,二、植物对硅的吸收和运输,高等植物主要吸收分子态的硅（单硅酸），不同植物种类及基因型吸硅能力有显著差异，而且受环境条件的影响（如土壤pH， pH 值与吸收呈反比）。通常土壤溶液中的硅酸浓度与植物的吸硅量呈正比。,植物体内
5、硅的运输仅限于木质部，它在地上部茎叶中的分布取决于各器官的蒸腾率。,（一）参与细胞壁的组成 硅与植物体内果胶酸、多糖醛酸、糖脂等物质有较高的亲合力，形成稳定性强，而溶解度低的单、双、多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中（耗能低的结构物质）。硅能增强组织的机械强度和稳固性，可抵抗病虫的入侵。例如：水稻对稻瘟病、褐斑病的抵御能力也随着体内含硅量的增加而提高。,三、硅的营养功能,（二）影响植物光合作用与蒸腾作用 植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的10倍，能增加阳光的吸收，促进光合作用。田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾，增加群体光合作用。,水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响,
6、不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度*的影响,硅肥,*,（,SiO,2,，,mg/L,）,氮肥,（,mg/L,）,0,40,200,5,16 ,11 ,20,40 ,19 ,200,23,53,77,69 ,22 ,*展开度指叶尖与茎秆之间的夹角 *硅肥采用硅酸纳,1、Si-N作用 在供高氮时，植株的机械支撑减弱，组织柔软，易倒伏和遭病虫害等。施硅肥可增强植株的刚性，减少倒伏。 植株中Si/N与作物的抗病性有关，随硅含量增加，植物抗病和抗虫性增强。,（三）与其它养分的相互作用,2、Si-P作用 植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应。缺硅时吸磷增加，增加硅减少磷的吸收。在长距离运输中，硅与磷
7、之间又有一定的相助作用。,3、Si-Fe,Mn作用 硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用。供硅充足时，叶片中锰的分布均匀，有利于作物的生长。硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性。,施氮条件下供锰对大豆干重的影响,水稻是典型的积硅植物。缺硅后其营养生长与籽粒产量都明显下降。试验表明，生殖阶段供硅可以增加籽粒产量。 甘蔗缺硅表现出叶雀斑病（Leaf frechling)典型症状。,四、植物对硅的需求和缺硅的反应,不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响,营养生长阶段,-,Si,+,Si*,-,Si,+,Si,生殖生长阶段,*,-,Si,-,Si,+
8、,Si,+,Si,SiO,2,%,（地上部）,0.05,2.2,6.9,0.4,干重,（,g/,盆）,根,4.0,4.3,4.2,4.7,茎,23.5,26.5,31.0,33.6,籽粒,5.3,6.6,10.3,10.3,*+Si：100mg/LSiO2；*抽穗开始,第二节,钠,地壳中Na的含量约2.8%，K的含量约2.8% 。在温带土壤溶液中，钠的平均浓度为0.1-1mol/L,等于或高于钾的浓度；在干旱半干旱地区，尤其在灌溉条件下，钠的平均浓度为50-100mol/L（多以NaCI形式存在），对多数植物生长极为有害。,Na是澳洲囊状盐蓬的必需微量营养元素。当营养液中Na的污染控制在最低量
9、（ 0.1 mol/L），尽管体内K含量高，植株仍然出现失绿坏死。,通常植物体内钠的平均含量大约是干物重的0.1%左右。,一、植物体内钠的含量和分布,根据植物对钠的反应，将植物分为两类：喜钠植物和厌钠植物。,典型的喜钠植物有甜菜、盐蓬、三色苋、滨藜和蓝藻等。生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量可达30%。然而，许多栽培作物在钠多时会出现毒害现象。,Banana (Musa) with symptoms of Na (NaCl) toxicity.,二、钠的营养功能,对于一部分具有C4光合途径和景天酸代谢途径的植物种类来说，钠是必需的微量元素。,（一）刺激生长,（二）调节渗透压,（三）影响植物水
10、分平衡与细胞伸展,对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐的需求。,钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，产生膨压而促进细胞的伸长。钠对气孔开闭具有调控作用，从而改善植物水分平衡，提高抗旱能力。,Na+、K+对甜菜叶片性状的影响,K,叶片含量,(,mmol/g,干重）,处理,(,mmol,）,干重,+,Na,+,叶面积,(,cm,2,/,叶）,叶厚度,肉质性,(,gH,2,O/dm,2,）,5K,+,7.9,2.67,0.03,233,274,3.07,0.2K,+,+,4.75Na,+,9.7,0.43,2.45,302,319,3.71,K+,某些植物在供钾不足时，钠可有限度地代替钾的功能，钠取
11、代钾的程度因植物种类而异。根据植物对钠的反应不同以及钠、钾之间的互换关系，可将植物分为四类：,（四）代替钾行使营养功能的作用,二、钠的营养功能,1、钠可替代体内大部分钾 ，钠对其生长有明显刺激作用的植物。 如糖用甜菜、食用甜菜、萝卜等。,2、钠可替代体内少部分钾 ，钠对其生长有一定刺激作用。 如甘蓝、四季萝卜、棉花、豌豆等。,3、钠可替代体内少量钾，钠对其生长无刺激作用。如水稻、大麦、燕麦、番茄、黑麦草等,4、钠完全不能替代体内钾。如玉米、黑麦、大豆、菜豆等。,不同类型植物植株中代替的程度及 由刺激生长所增加的生长量示意图,三、植物对钠的适应机理,当环境中钠较多时，耐钠能力强的植物将所吸收的大
12、量Na+运到地上部或叶细胞的液泡中累积起来，以便调节渗透压，或是在细胞质及细胞器中完成特殊的功能。 耐钠植物尽管吸收大量钠，但并不防碍对其它必需养分的选择吸收。,植物耐盐的机理大体有7种：,（一）拒盐作用,植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内，这一机理在植物中普遍存在。,（二）排盐作用,某些植物本身并不能阻止盐分离子的吸收，为了避免过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。这一机理可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的耐盐品种属于这种机理。 有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠盐腺。,（三）稀释作用,有些植物借助
13、于旺盛生长吸收大量水分，以稀释体内盐分浓度。例如红茄冬，不但不排除盐分，而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。,（四）分隔作用,离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。,在一些耐盐水稻品种的植株内，钠的含量分布为：老叶茎幼叶穗。水稻根维管束外层细胞的含钠量最高，而维管束内则比较低，这种分布限制了钠向地上部的运输。细胞水平的分隔作用，是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性。细胞质内只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如K+），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累
14、。,细胞内离子分隔示意图,（五）渗透调节,渗透调节是指植物在盐分胁迫条件下，在细胞内合成并积累有机和无机溶质，以平衡外部介质或液泡内渗透压的机能。实质是细胞内渗透物质的积累。在许多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是重要的有机渗透物质。通常只有一些典型的盐生植物能利用无机离子作为渗透物质而不致受毒害。,有机渗透物质的形成与植物的耐盐性,（六）避盐作用,（七）耐盐作用,某些植物具有耐盐能力。原生质内含有高浓度盐分时，也不构成危害。,钴,第三节,1935年，在澳大利亚家畜生产的田间调查研究中发现，Co是反刍动物的必需营养元素。,1960年证实，豆科及非豆科（如赤扬）植物的根瘤固氮需要Co。,Co 是低等
15、光合生物股薄肌裸藻生长必需营养元素。,植物含钴量因土壤类型、环境条件和植物种类与品系不同而有变化。通常，植物体含钴量的范围为0.02-5mg/kg。豆科植物需要并积累较多的钴。为了防止反刍动物缺钴症，反刍动物长期食用的饲料植物中的含钴量不得低于0.08-0.1mg/kg 。,一、植物体内钴的含量,（一）参与豆科植物根瘤菌固氮,二、钴的营养功能,1、甲硫氨酸合成酶。根瘤菌中缺钴会导致蛋白质合成的下降。,2、核糖核苷酸还原酶。此酶将核糖核酸还原为脱氧核糖核酸。缺钴会导致根瘤菌的细胞分裂受阻。,3、甲基丙二酰辅酶A变位酶。此酶参与类菌体中血红素（铁卟啉）的合成。缺钴豆血红蛋白合成下降。,钴是钴胺素辅
16、酶（钴胺素，VB12）的金属组分。在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素。,二、钴的营养功能,（二）刺激生长,（三）稳定叶绿素,钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为低浓度的钴抑制乙烯的生物合成。施钴能延长玫瑰剪枝的寿命。,钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能。,在田间条件下钴能增加豆科植物的生长量与含氮量。 豆科植物缺钴后，根瘤菌的侵染率很低，固氮作用缓慢。 豆科植物不同种类间对缺钴的敏感性差异颇大，羽扇豆比三叶草敏感的多。 过量钴对植物也会产生毒害作用。,三、植物对钴的需求,施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响,根颈部,的瘤,含钴量,类菌体数,钴胺素,豆血红,蛋白,处理,鲜重,(g/,株,),(mg/g,根
