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1、第十一章 生态系统中 的物质循环,生命的维持不但需要能量，而且也依赖于各种化学元素的供应。如果说生态系统中的能量来源于大阳，那么物质则是由地球供应的。生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后，再归还于环境中，此为物质循环(cycle of material)，又称生物地球化学循环(biogeo-chemical cycle)。在生态系统中能量不断流动，而物质不断循环。能量流动和物质循环是生态系统中的两个基本过程，正是这两个过程 使生态系统各个营养级之间和各种成分(非生物和生物)之间组成一个完整的功能单位。,第一节 物质循环的一般特
2、点,一、生命与元素,对于大多数生物来说，大约有20多种元素是它们生命活动所不可缺少的，另外还有大约10种元素，虽然通常只需要很少就够了，但对某些少物来说，却是不可少的。前者有时被称为大量元素(macronutrient)，后者则被称为微量元素(micronutrient)。生物体所需要的大量元素包括在生物体内含量超过生物体重1以上的碳、氧、氢、氮和磷等，也包括含量占生物体干重0.2-1之间的硫、氯、钾、钙、镁、铁和铜等元素，微量元素在生物体内一般不超过体重的0.2，而且并不是在所有生物体内都有。属于微量元素的有铝、硼、溴、铬、钻 氛、铝、碘、锰、铝、硒、硅、锡、锑、钒和锌等，这些化学元素在生命
3、过程中是必不可少的。例如，构成有机体主要骨架的糖类是由水和二氧化碳经光合作用而形成的，但是光合作用过程中还必须有氮、磷及微量锌参加反应。,二、物质循环的模式,生态系统中的物质循环可以用库(poo1)和流通(flow)两个概念来加以概括。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成 的。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的。,流通量通常用单位时间、单位面积内通过的营养物质的绝对值来表达。为 了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重要性，用周转率(turnover rate)和周转时间(turnover time)来表示。,在物质循环中，周转率越大，周转时间
4、就超短。如大气圈中二氧化碳的周转时间大约是一年左右(光合作用从大气圈中移走二氧化碳)；大气圈中分子氮的周转时间则需100万年(主要是生物的固氮作用将氮分子转化为氨氮为生物所利用)；而大气圈中水的周转时间为10 5d。在海洋中，硅的周转时间最短，约800 a，钠最长，约2.06亿年。,三、生物地球化学循环的类型,生物地球化学循环可分为三大类型，即水循环(water cycle)、气体型循环 (gaseous cycle)和沉积型循环(sediment cycle)。生态系统中所有的物质循环都是在水循环的推动下完成的，因此,没有水的循环，也就没有生态系统的功能, 生命也将难以维持。,属于气体型循环
5、的物质，其分子或某些化合物常以气体的形式参与循环过程。属于这一类的物 有氧、二氧化碳、氮、氯、溴、氟等。气体循环速度比较快，物质来源充沛，不会枯竭。,主要蓄库与岩石、土壤和水相联系的是沉积型循环、如磷、硫循环。沉积循环速度比较慢，参与沉积型循环的物质其分子或化合物主要是通过岩石的风化和沉积物的溶解转变为可被生物利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个相当长的、缓慢的、单向的物质转移过程，时间要以千年来计。属于沉积型6 环的物质有：磷、钙、钾、钠、镁、锗、铁、铜、硅等。,生态系统中的物质循环，一般情况下处于稳定的平衡状态。对于某一种物质，在各主要库中的输入和输出量基本相等。大多数气体
6、型循环物质如碳、氧和氯的循环，由于有很大的大气蓄库，它们对于短暂的变比能够进行迅速的自我调节。例如，由于燃烧化石燃料，使当地的二氧化碳浓度增加， 则通过空气的运动和绿色植物光合作用对二氧化碳吸收量的增加，使其浓度迅速降低到原来水平，重新达到平衡。硫、磷等元素的沉积物循环则易受人为活动的影响，这是因为地壳中的硫、磷蓄库比较稳定和迟钝，因此不易被调节。所以如果在循环中这些物质流入蓄库中，则它们将成为生物在很长时间内不能利用的物质。,第二节 水 循 环,水和水循环对于生态系统具有特别重要的意义，不仅生物体的大部分是由水构成的，而且所有生命活动都离不开水，水在一个地方将岩石侵蚀而在另一个地方将物质沉降
7、下来，久而久之就会带来明显的地理变化，其中带有大量多种化合物的周而复始地循环，极大地影响着各类营养物质在地球上的分布；此外，水对于能量的传递和利用也有重要影响。地球上大量的热能用于将冰融化成水，使水温上升和将水化为水汽过程，因此，水有防止环境湿度发生剧烈波动的重要调节作用。,水循环受太阳能、大气环流、洋流和热量变换所影响，通过蒸发冷凝等过程在地球上进行着不断地循环，降水和蒸发是水循环的两种方式，大气中的水汽以雨雪冰雹等形式落到地面或海洋，而地面上和海洋中的水又通过蒸发进入大气中。因此，水循环是由太阳能推动的，大气、海洋和陆地形成一个全球性水循环系统，并成为地球上各种物质循环的中心循环。,地球上
8、的降水量和蒸发量总的来说是相等的。也就是说，通过降水和蒸发 这两种形式，地球上的水分达到平衡状态。但在不同的表面、不同地区的降水量和蒸发量是不同的。 就海洋和陆地来说，海洋的蒸发量约占总蒸发量的84 陆地只有16；海洋中的降水占总降水的77，陆地占23；可见，海洋的降水比蒸发少7，而陆地的降水则比蒸发量多7。海洋和陆地的水量差异是通过江河源源不断输送水到海洋，以弥补海洋每年因蒸发量大于降水量而产生的亏 损，达到全球性水循环的平衡(图11- 2)。,二、生态系统中的水循环,生态系统中的水循环包括截取、渗透、蒸发、蒸腾和地表径流。植物在水循环中起着重要作用，植物通过根吸收土壤中的水分。与其他物质不
9、同的是进入植物体的水分，只有1一3参与植物体的建造并进入食物链，由其他营养级所利用，其余97一98通过叶面蒸腾返回大气中，参与水分的再循环。,第三节 气体型循环,一、碳循环,碳是一切生物体中最基本的成分，有机体干重的45以上是碳。 据统计全球碳贮存量约为26x 1015t，但绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中，其次是贮存在化石燃料中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以二氧化碳形式存在的碳，二氧化碳或存在于大气中或溶解于水中，所有生命的碳源均是二氧化碳。碳的主要循环形式是从大气的二氧化碳蓄库开始，经过生产者的光合作用，把碳固定，生成糖类，然后经过消费者和分解者，在呼吸和残体 腐败分解后，再回
10、到大气蓄库中。碳被固定后始终与能流密切结合在一起。,碳在生态系统中的含量过高或过低都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整，并恢复到原有水平；大气中每年大约有lxl011t的二氢化碳进入水体，同时水中每年也有相同数量的二氧化碳进人大气中，在陆地和大气之间，碳的交换也是平衡的，陆地的光合作用每年大约从大气中吸收1.5 xl010t碳，植物死后被分解约可释放出1.7xl010t碳，森林是碳的主要吸收 考，每年约可吸收3.6x109t碳。因此，森林也是生物碳的主要贮库，约储存482 xl09t碳，这相当于目前地球大气中含碳量的 23。,在生态系统中，碳循环的速度是很快的，最快的在几分钟或几小时就能够返
11、回大气，一般会在几周或几个月返回大气。一般来说，大气中二氧化碳的浓度基本上是恒定的。但是，近百年来，由于人类活动对碳循环的影响，一方面森林大量被砍伐，同时在工业发展中大量化石燃料的燃烧，使得大气中二氧化碳的含量呈上升趋势。,由于二氧化碳对来自太阳的短波辐射有高度的透过性，而对地球反射出来的长波辐射有高度的吸收性，这就有可能导致大气层低处的对流层变暖、 而高处的平流层变冷，这一现象称为温室效应。由温室效应而导致地球气温逐渐上升，引起未来的全球性气候改变，促使南北极冰雪融化，使海平面亡升，将会淹没许多沿海城市和广大陆地。,二、氮循环,氮是蛋白质的基本成分，因此，是一切生命结构的原料。 虽然大气化学
12、成分中氮的含量非常丰富，有78，然而氮是一种惰性 气体，植物不能够直接利用。因此，大气中的氮对生态系统来讲，不是决定于氮库，必须通过固氮作用将游离氮与氧结合成为硝酸盐或亚硝酸盐，或与氢结合成氨，才能为大部分生物所利用，参与蛋白质的合成。因此，氮被固定后，才能进入生 态系统，参与循环。,生态系统中的氮循环,第四节 沉积型循环,一、磷循环,磷不存在任何气体形式的化合物，所以磷是典型的沉积型循环物质。沉积型循环物质主要有两种存在相：岩石相和溶解盐相。循环的起点源于岩石的风化，终于水中的沉积。由于风化侵蚀作用和人类的开采，磷被释放出来，由于降水成为可溶性磷酸盐，经由植物、草食动物和肉食动物而在生物之间
13、流动，待生物死亡后被分解，又使其回到环境中。溶解性磷酸盐，也可随着水流，进入江河湖海，并沉积在海底。其中一部分长期留在海里，另一些可形成新的地壳，在风化后再次进入循环(图115)。,图11-5 生态系统中的磷循环,二、硫循环,硫是原生质体的重要组分，它的主要蓄库是岩石圈，但它在大气团中能自由移动，因此，硫循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。在沉积相，硫被束缚在有机或无机沉积物中。岩石库中的硫酸盐主要通过生物的分解和自然风化作用进入生态系统。 化能合成细菌能够在利用硫化物中含有的潜能的同时，通过氧化作用将沉积物中的硫化物转变成硫酸盐；这些硫酸盐一部分可以为植物直接利用，另一部分仍能生成
14、硫酸盐和化石燃料中的无机硫，再次进入岩石蓄库中。,从岩石库中释放硫酸盐的另一个重要途径是侵蚀和风化，从岩石中释放出 的无机硫由细菌作用还原为硫化物，土壤中的这些硫化物又被氧化成植物可利 用的硫酸盐。 自然界中的火山爆发也可将岩石蓄库中的硫以硫化氢的形式释放到大气中，化石燃料的燃烧也将蓄库中的琉以二氧化硫的形式释放到大气中，可为植物 吸收。,生态系统中的硫循环,第五节 有毒有害物质循环,DDT是一种人工合成的有机氯杀虫剂，它的问世对农业的发展起了很大的作用，瑞典学者米勒(Muller)由于发明DDT而获得诺贝尔奖金。但它是一种化学性能稳定、不易分解且易扩散的化学物质，它易溶于脂肪并且积累于动物的脂肪里，很易被有机体吸收，一旦进人体内就不能排泄出去，因为排泄要求水溶性。因此大量使用DDT这类非自然的物质，对生态系统构成了明显的危害。现在生物圈内几乎到处都有DDT的存在，在北极地区的一些脊椎动物的脂肪中以及南极的一些鸟类(企鹅和贼鸥)和海豹的脂肪中，人们均发现有DDT的存在。,思 考 题,
