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1、2013年12月25日目录摘要：1关键词：1引言11叶片衰老过程22叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化22.1细胞结构的变化32.2细胞代谢的变化34植物激素参与叶片衰老的调节45叶片衰老的分子机制55.1与蛋白降解相关的基因65.2与核酸降解相关的基因65.3与叶绿素分解相关的基因75.4脂类再转移基因75.5与氮转移相关的基因75.6未知功能的于衰老相关的基因86展望8参考文献：92植物叶片衰老的机理与调控研究进展白立伟（西南大学园艺园林学院，重庆 400715）摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥
2、，农业生产中造成许多作物减产。本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。关键词：叶片衰老；机理；调控；研究进展Research Progress on Mechanism and Regulation of Plant Leaf SenescenceBAI Li-wei(College of Horticulture and Landscape Architecture of Southwest University,Chongqing 400715,China)Abst
3、rct：Plant leaf senescence is an important characteristic at the late stage of plant development.In crop production, abnormal leaf senescence can directly affect Photosynthetic Efficiency, thus influence the crop yield. Combining the plant leaf senescence progress, this paper summarizes the mechanism
4、 of Plant leaf senescence from each anther organizational structure, cell differentiation, plant hormones and gene regulation, and puts forward directions for future study.Key Words：Leaf Senescence；Mechanism；Regulation；Research Progress引言叶片衰老（Senescence）是指在正常的环境条件下，植物体叶片代谢活动减弱，生理机能衰退的过程（王三根，2003），是叶
5、片发育后期由植株内部因素控制的高度有序的衰退过程，是植物细胞程序化死亡（Programmed cell death，PCD）的一种类型。衰老作为自然死亡的前奏，并不像表面上看到的那样仅是死亡，是植物生长发育周期中一个重要的生理现象，是植物器官或组织逐渐走向功能衰退或死亡的过程（周峰，2012）。叶片衰老并不是一个被动的退化过程，而是一系列有序调控的结果（刘连涛，2006）。在叶片衰老过程中，细胞结构、生理生化代谢以及基因表达调控等都发生很多变化。在细胞结构上，最主要的变化是叶绿体的降解；在生理生化变化中，叶绿素和蛋白质、膜脂和RNA等大分子的分解以及营养物质再利用等；分子水平上表现为许多衰老相
6、关基因的活跃表达（袁政，2002）。1叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。第一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为
7、幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）。2叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明， 植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解
8、，叶片在形态上表现为黄化现象。 2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。叶片衰老过程中细胞结构变化的一个显著特点是细胞内细胞器的解体顺序。最早的结构变化发生在叶绿体，即在基粒结构的改变和内容以及形成一种被称为质体小球的脂滴。与之不同的是，和基因表达有关的细胞核和线粒体直到衰老，其结构还保持完整（周峰，2012）。这反映了叶细胞需要在案衰老过程中保持功能直到衰老的后期，可能是为了有效调动细胞材料。在叶片衰老的最后阶段，PCD典型的特征为如控制液泡崩裂，染色质浓缩，DNA梯状条带被发现在不同种类植物的自然衰老的叶片中，包括拟南芥、烟草。这些观测显示叶片衰老涉及到细胞活动
9、最终导致PCD。最终，原生质和液泡明显的衰变出现。原生质膜的完整性缺失导致细胞内平衡破坏，从而在衰老叶片中结束了一个细胞的生命。2.2细胞代谢的变化植物叶片衰老时的典型生理生化特征是：蛋白质含量显著下降，核酸含量降低，细胞保护酶活性下降及膜脂过氧化程度加重，光合功能衰退和细胞内部的激素平衡发生改变（张海娜等，2007）。衰老叶片中细胞的生物学变化首先伴随着降低合成代谢。所有细胞中多核糖体和核糖体的含量降低相当早，反应了蛋白质合成的降低。随之而来导致rRNAs和tRNAs的合成降低（周峰，2012）。氨肽酶和內肽酶活性伴随叶片衰老进程显著上升，表明二者参与了叶片衰老过程中蛋白质的降解。与蛋白质含
10、量表现趋势相同，在叶片衰老过程中，RNA含量不断降解，但DNA含量和DNase活性无明显变化（朱诚，2000）。当叶片衰老时，细胞内自由基产生和清除的平衡受到破坏，自由基积累量增多，加剧了细胞膜脂过氧化。研究表明，叶片衰老过程中，植物体内保护酶系统，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）以及谷胱甘肽还原酶（GSH）等和一些小分子抗氧化物质活性和数量显著降低。细胞膜脂氧化产物丙二醛（MDA）含量增多（华春，2003）。与叶绿体快速衰老相比，叶片衰老时在呼吸速率上的表征是，衰老初期快速下降，而后急剧上升，再迅速下降，这种现象和叶片中乙烯含量的动态变化具有高度的对应性
11、（陈洪国，2006）。4植物激素参与叶片衰老的调节激素对植物叶片衰老过程具重要的调节作用，其中细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、生长素(IAA)、多胺等激素具有延缓衰老的作用，而脱落酸(ABA)、乙稀(ETH)、茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MeJA)等具有促进衰老的作用。自Richmond等（RICHMOND，1957）发现激动素处理苍耳叶片可阻止蛋白质降解、抑制叶绿素降解，进而延缓叶片衰老后，细胞分裂素(CTK)成为研究衰老调节的最常用激素。三唑酮(细胞分裂素类物质)对绿豆幼苗叶片、茶树离体叶片等的衰老也具有类似的作用（郭振飞，1998；杨远庆，2001）。细胞分裂素类物质延缓叶片衰老、
12、延长叶片功能期及增产的效应可能与活性氧代谢有关，用4PU-30(一种苯脲类高活性CTK) 处理月季切花，可明显降低花瓣内SOD、CAT活性下降的速度，同时减小负氧离子产生速率和MDA积累量（陈杭芳，2004）。近年来,利用细胞分裂素合成酶基因IPT转化调控叶片衰老已成为叶片衰老的分子遗传学调控研究的一个重要方面。Gan等（GAN，1995）以在拟南芥衰老过程中特异表达的SAG12启动子与IPT基因构建PSAG12-IPT嵌合基因，转化获得的转基因烟草植株叶片衰老和光合功能衰退均减缓，且叶片发育正常，形态与野生型无明显差异。尹路明（尹路明，2001）在研究多胺与激动素对稀脉浮萍离体叶状体衰老的影
13、响中指出外源多胺的作用与细胞分裂素类物质相似，多胺和激动素均可抑制稀脉浮萍离体叶状体在暗诱导衰老过程中的叶绿素损失，且多胺的作用大于激动素。多胺延缓衰老的作用在植物中普遍存在，目前人们已发现多胺可延缓许多双子叶和单子叶植物如豌豆、菜豆、芜菁、烟草、大麦、小麦、玉米、水稻等离体叶片衰老。离体叶片衰老时，水解酶如核糖核酸酶和蛋白酶活性迅速增加，叶绿素含量逐渐下降，而外源多胺可抑制上述过程（段辉国，2006）。赵福庚（赵福庚，1999）指出，一定浓度的多胺及其前体物均具有明显抑制叶绿素、蛋白质降解的作用，即外源多胺具有延缓离体叶片衰老的作用。钙作为植物生长发育的第二信使亦得到广泛认可。自从20世纪7
14、0年代钙调节蛋白(尤其是钙调素，CaM) 被发现以来，人们逐渐认识到钙不仅具有胞外功能，而且具有胞内功能。外源Ca2+不仅能够增加胞外Ca2+，改变细胞间隙离子环境，而且可以调节细胞活力从而在一定程度上起到延缓衰老的作用。梁颖等（梁颖，1997）研究表明，适宜浓度的Ca2+能够抑制叶绿素降解，从而抑制植物组织衰老。王亚琴等（王亚琴，2003）指出胞外高浓度的Ca2+可稳定原生质膜，延缓膜的衰老，从而降低乙烯的生成；而进入细胞内的Ca2+则可激活CaM第二信使系统，促进一系列酶的活化和细胞膜的膜质过氧化作用，加速乙烯合成。最近发现油菜素内酯(BR)缺陷型拟南芥的叶片衰老缓慢，因此BR被认为是一种
15、可操纵的延缓叶片衰老的生长调节物质。与以上几种激素的作用相反，脱落酸和乙烯可促进植物叶片衰老。脱落酸影响细胞膜的透性，加速叶片衰老（魏道智，1998）。试验表明正在发育中的果实和种子合成的ABA可诱导叶片衰老，胁迫诱导叶片ABA积累和外施ABA均可促进叶片衰老（李付振，2005）。Guinn 等（GUINN，1993）研究棉花大田叶片衰老过程中光合作用和ABA、细胞分裂素的关系时发现，细胞分裂素含量的下降和ABA含量的上升是启动棉花叶片衰老的主要因素。董志强等（董志强，2005）研究指出，棉花在盛花期后，功能叶中ABA含量上升。衰老叶中ABA含量由盛花期至结铃后期呈下降趋势。对小麦叶片的研究表
16、明，乙烯对叶片衰老没有直接作用，但具有促进和延缓叶片衰老的多条作用途径，对叶片衰老的最终影响取决于各途径实现的程度（朱中华，1998）。综上所述，植物衰老是众多激素相互协调平衡的结果。如IAA、GA和ABA可调节乙烯的合成，GA可促进IAA的作用，ABA对抗IAA等（王建勇等，2011）。5叶片衰老的分子机制所谓衰老相关基因一般是指叶片自然衰老过程中表达量增加的基因（Nam，1997）。研究表明，叶片衰老是一个主动的受特定基因调控的过程。衰老过程中，细胞中总RNA含量下降，许多基因停止表达。衰老相关基因包括编码降解生物大分子酶的基因，如核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶；另外，还包括转移营养功能的基因如谷氨酰胺合成酶基因（glutamine synthetase genes，GS）等
