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1、第二章 植物的矿质和氮素营养,矿质营养（mineral nutrition）: 植物对矿质盐的吸收、运转和同化,“有收无收在于水，收多收少在于肥。”,第一节 植物必需的矿质元素,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,第三节 植物对矿质元素的吸收,第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配,第五节 植物对氮、磷、硫的同化,第六节 合理施肥的生理基础,第二章 植物的矿质和氮素营养,第一节 植物体内的必须元素,一、植物体内的元素,水,干物质,有机物 无机物,植物体,植物材料,105110（ 1030分 ），80 （烘干 ）,燃烧,C : CO2,H: H2O,O : CO2， H2O等,N : N2，NH3
2、, 氮的氧化物等,S : SO2 ，H2S,灰分元素（ash element）,干物质燃烧,构成灰分的元素，也叫矿质元素 种类？含量？,N不是矿质元素。,挥发,不同植物灰分含量是不同的：水生植物灰分占干重1%左右中生植物灰分占干重510%盐生植物灰分占干重可达45%不同组织器官灰分含量也是不同的木质部灰分占干重1%种子灰分占干重3%草本根茎灰分占干重45%叶灰分占干重1015%,不可缺少性：,不可替代性：专一缺乏症，,直接功能性：,二、植物必需的矿质元素和确定方法,（一）植物的必需元素的条件,（二）植物必需的矿质元素的确定方法,溶液培养法（Solution culture method）（简称
3、水培法）：1860年，由Knop和Sachs创立,砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：,气培法,A.水培法: 使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;营养液,B. 营养膜(nutrient film)法: 营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。,a,b,c,d,C.气培法： 根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,雾,溶液培养或砂基培养时，注意：,1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；,2.调节适宜的pH值；,3.注意通气；,4.注意各种离子的平衡，否
4、则会造成毒害。,5.避免根见光,完全培养液 营养液中含有植物生长发育必需的各种元素，各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的比例，溶液有适当的PH值（一般在4.56之间）。如荷格兰特（Hoagland），N6培养液等,严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，即可确认该元素是否为植物所必需。-缺素培养,如何用实验的方式确定元素的必须性呢？,（三）植物体内的必需元素：,C、H、O 、N、 P、K、Ca、Mg、 S、 Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。 而P、K、Ca、Mg、 S、 Fe、 Mn、 B、Cu、Zn、Mo、CI是必需的矿质元
5、素。,大量元素（major element，macroelement）,微量元素（minor element，microelement）,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,生理作用：,（1）细胞结构物质的组成成分；,（2）植物生命活动的调节者，参与酶的活动；作为能量转换过程中的电子载体，如Fe Cu等。,（3）起电化学作用，即平衡离子浓度、稳定胶体和中和电荷等。,（4）作为活细胞的重要渗透调节物质调节细胞的澎压。（5）作为重要的细胞信号转导信使。,植物必需元素的缺素症,N黄、P紫、K边焦； S白Ca卷，Mg花条； Fe、Mn缺绿B烂心； Ca、Mo、Cl慢Zn叶小； 老叶先病缺N、P、K、M
6、g、Cl； B、Fe、Ca、S、Cu病在幼叶稍,病害,虫害,板结,干旱,. . .,四、植物缺素症的诊断,植物缺素症的诊断方法,1.化学分析诊断法； 2.外部诊断法(病症检索表) 3.加入诊断法等。,症状分类,症状记录,调查,排除、确证,分析,诊断流程,加入所缺元素,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,转入水中,转入水中,抑制呼吸,正常条件,吸收溶质量,时间,第一阶段溶质被动扩散到质外体。,细胞对溶质的吸收可分化二个阶段:,第二阶段溶质越过膜进入细胞内或液泡，以主动吸收为主,植物细胞吸收矿质的方式,被动吸收主动吸收（主要方式）胞饮作用,简单扩散 协助扩散,一、被动吸收,指由于扩散作用或其他物理过
7、程而进行的溶质吸收，不需要代谢能量，故又称非代谢性吸收。,主要有简单扩散、协助扩散等类型,特点:,（一）简单扩散,分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。,扩散的动力： 对于分子来说浓度梯度（concentration gradient）即化学势梯度是决定被动吸收的主要因素。 离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。,图 测定细胞膜电势差的示意图 微电极插入细胞内，而面积大的参比电极安放在细胞外，二极间的电势差由静电计测量，电势差经放大器放大后由记录仪记录,+,K+ K.+ K + K + K + K +,K +,K +,-,离子究竟向什么方向扩散呢?,cell,（二）协
8、助扩散,三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）,1、离子通道是细胞膜中一类内在蛋白组成的孔道，可通过化学方式或电学方式激活，控制离子顺电化学势梯度通过细胞膜。,离子通道特点,没有明显的饱和现象。,具门控特性；,对离子具有选择性；,控制离子顺电化学势梯度跨膜运输；,内在蛋白；,图 K+离子内向通道模型,离子通道类型,2.可控,1.运输方向,内向K通道结构模型示意图,电压门控K通道模型示意图,膜片钳（patch clamp,PC)技术,原生质体（细胞器）,微电极,研究发现在质膜和液泡膜中皆存在离子通道。 质膜存在K+，
9、CI-，Ca2+ 通道， 保卫细胞中两种K通道：一种是允许K外流的通道，另一种是K吸收的内流通道。,2、载体 (透过酶) 膜上内在蛋白， 有专一的结合部位。,Fig. Uniport carrier transport solutes processes,载体运转溶质的特点： 1）专一性 2）可逆浓度梯度或电化学势梯度转运也可顺浓度梯 度或电化学势梯度运转 3）饱和性 4）竞争抑制性,载体的动力学饱和效应,图 载体运输离子通过质膜示意图,关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式,1.扩散方式,线粒体,ATP,ADP,Pi,外,内,膜,CIC,P,IC,AC,P,磷酸激酶,磷酸脂酶,细胞质
10、,离子,CIC,携带离子的载体,P,磷酸基团,IC,未活化载体,AC,活化载体,2.变构方式,图27 底物通过变构转换从外运到膜内示意图,ATP,ADP,饱和现象,经通道或载体转运的动力学分析,如何区分溶质是通过离子通道还是经载体进行转运？,（三）杜南平衡,当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍然向细胞移动，且不花费能量，如何解释呢？简单扩散？,科学家杜南（F.G.Donnan）-杜南平衡。,其基本观点是：胞内可扩散正离子与负离子 浓度的乘积等于胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。,(?),A细胞内有不扩散离子R； B细胞被放在NaCl溶液中； C达到杜南平衡，Na
11、在细胞内积累,杜南平衡,即：CI-内Na+内=CI-外Na+外,三、主动吸收,特点：,消耗能量,可以逆浓度梯度进行吸收,具有选择性,主动运输,代谢性吸收,又称为ATP磷酸水解酶,一、ATP酶（ATPase),关于主动吸收的机理化学渗透学说,R+,R+,R+,R+,R+,R+,R+,图 电致离子泵把阳离子（M）逆着化学梯度运送出细胞外的假设步骤,离子泵与阳离子和ATP结合；,A,ATP水解，蛋白质磷酸化；,B,蛋白质构象变化，开口向外；,C,排出离子后又恢复原状。,D,质膜H-ATPase,(1) H-ATPase（质子泵）,液泡膜上的H+-ATPase,Ca2+分布不均衡； 质外体，细胞质，胞
12、壁，液泡。,（2）Ca2+-ATPase（钙泵）,二、化学渗透学说的主要内容1、初始主动运输 (1)氧化磷酸化或光合磷酸化提供ATP; (2)在膜内侧,H+ATP酶水解ATP,释放能量，向外分泌H，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，即H+的电化学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势UH 。 在能量形式上的变化是ATP中的化学能转变为H+的渗透能。,(2) 反向运输： 阳离子 Na+、K+,(1）共同运输： 阴离子Cl、SO42或中性溶质糖、AA,膜上的传递体能把物质逆着电化学势梯度与H+协同运输。膜上的传递体有同向传递体、反向传递体、单向传递体三类。,（3）单向运输 K+；NH4+,次 级
13、 共 运 转,2.次级主动运输,Figure H+ -Pump transport solutes processes,H+ATP酶活动产生跨膜电势梯度，膜外阳离子如K+顺电势梯度通过单向传递体进入细胞内,植物细胞中的化学渗透的过程的概述. 在线粒体与叶绿体中,用H+梯度中的能量来合成ATP，通过水解ATP与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度。而建立的化学势被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。,图 在植物细胞质膜和液泡膜上被证实或设想的几种转运系统,细胞液和液泡中的离子浓度可以通过主动运输（实箭头）和被动运输（虚线箭头）进行控制。,四、胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折
14、将物质及液体转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。是非选择性吸收。,囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：,（1）把物质留在细胞质内,（2）将物质交给液泡。,练习题,1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?是用什么方法根据什么标准来确定的?,2.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上,有的出现在下部老叶上,为什么?,3.如何诊断植物缺素症?,4. 溶液培养应注意哪些问题?有何应用价值?,练习题,5.某实验室正在进行必需元素的缺素培养，每一培养缸中只缺一种元素，其中有三缸未注明缺乏何种元素，但缺乏症状已表现出来： 第一缸植物的老叶叶尖和叶缘呈枯焦状，叶片上有褐色
15、斑点，但主脉附近仍为绿色。 第二缸植株的老叶叶脉间失绿，叶脉清晰可见； 第三缸植株的症状也是老叶失绿，但失绿叶片的色泽较为均一，只是叶尖和中脉附近较严重些。 根据上述缺素症状，你能判断出各培养缸中最可能缺乏的元素吗？,练习题,1.参与光合作用的元素有那些,2.引起叶片失绿的元素,3.参与循环及不参与循环的元素,4.参与N代谢的元素,5.参与有机物运输的元素,练习题,1. “植物对矿质元素的被动吸收是一不耗能量的过程，所以它只能顺其浓度梯度移动。因此被动吸收不会发生离子于细胞内的累积现象”。这种说法对吗？为什么？,2.试述根系吸收矿质元素的过程。,3.试述植物吸收的矿质元素是如何从膜外转运到膜内的,
