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1、,1,第六节 神经系统对躯体运动的调节,一、脊髓对躯体运动的调节 (一)脊髓的运动神经元和运动单位 神经元 胞体大,纤维粗。其轴突末梢分支支配梭外肌纤维。神经元 胞体较小,纤维较细。分散在神经元间,支配梭内肌纤维,兴奋性较高,常持续放电调节肌梭敏感性。,,3,运动单位(motor unit): 一个运动神经元和由它的轴突末梢所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。,(二) 脊髓反射1.牵张反射(Stretch reflex)有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉伸长时能反射性引起被牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。,牵张反射的感受器 肌梭 (muscle spindle) (1) 结构: 为附着在梭外肌纤维
2、上的长度为几mm的梭形感受装置,与梭外肌平行排列呈并联关系;, 肌梭外层为一结缔组织囊,囊内有6-12根梭内肌纤维;梭内肌收缩成分位于纤维两端,感受装置位于其中间部,两者呈串联关系;当收缩成分收缩时,感受装置对牵拉刺激敏感性将提高;, 梭内肌纤维的分类: A核袋纤维(nuclear bag fiber):细胞核集中于中央;感受快速牵拉刺激(动态牵拉); B核链纤维(nuclear chain fiber):细胞核分散;感受缓慢持久的牵拉刺激(静态牵拉);,传入和传出神经: (1)传入神经:a类(12-20m):以螺旋末梢缠绕在核袋纤维的感受装置部位;类(4-12m):以花枝样末梢缠绕在核链纤维
3、的感受装置部位;,(2)传出神经:运动神经元发出的传出纤维 (12-20m)支配梭外肌;运动神经元发出的传出纤维 (2-6m)支配梭内肌。,牵张反射的反射弧:肌肉受到外力牵拉肌梭中间感受装置被拉长而兴奋冲动沿a 或类神经纤维传入进入脊髓脊髓前角运动神经元兴奋传出纤维发放冲动 被牵拉的梭外肌收缩。,,13,环路:神经元兴奋梭内肌收缩(两端收缩成分收缩)肌梭敏感性传入冲动 神经元兴奋 梭外肌收缩,牵张反射的类型:腱反射(tendon reflex)肌紧张(muscle tonus),腱反射:快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。 如膝反射、跟腱反射、肱二头肌和肱三头肌反射等。, 感受器是肌梭; 传入神经纤
4、维是a 类; 中枢在脊髓前角; 效应器是骨骼肌收缩较快的快肌纤维成分; 反射的潜伏期短(约0.7ms),是单突触反射,即传入纤维直接与 运动神经元形成突触联系。, 扣击肌腱时,肌肉内的肌梭同时受到牵拉,同时发动牵张反射,所以肌肉收缩是被牵拉肌肉全部肌纤维的一次性同步收缩,表现出明显动作。, 腱反射的临床意义:了解神经系统的功能状态。腱反射减弱或消退,提示反射弧某一环节的损害或中断;腱反射亢进,提示高位中枢病变。,,19, 肌紧张:缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。表现为受牵拉的肌肉发生轻度、持续、交替和不易疲劳的紧张性收缩。,如人体直立时,由于头部及支持体重的关节受到重力作用而趋于弯曲,从而牵
5、拉骶棘肌等抗重力肌,反射性地使被牵拉的抗重力肌收缩,以维持直立姿势。, 感受器也是肌梭; 传入神经主要为类纤维; 效应器是骨骼肌收缩较慢的慢肌纤维成分; 反射所经过的突触传递不止一个,是多突触反射;, 肌紧张的反射收缩力量并不大,只是对抗肌肉被牵拉,表现为同一肌肉的不同运动单位的交替收缩,因而无明显动作。肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。, 肌紧张的生理意义:肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动,对于维持站立姿势是必不可少的,是姿势反射的基础。,(3)控制牵张反射强度的牵张感受装置 腱器官(tendon organ) 适宜刺激:也为牵拉刺激,是肌肉张力变化的感受装置。不能发动牵张反射,但其在
6、牵张反射中具有控制牵张反射强度的作用,避免被牵拉的肌肉受到过度牵拉损伤。,结构和功能特点: 分布于肌腱胶原纤维之间,与梭外肌纤维呈串联关系; 传入神经为b 类纤维; 对肌肉张力变化敏感:,A当梭外肌纤维发生等长收缩(长度不变,张力):腱器官的传入冲动频率,肌梭的传入冲动不变;,B当梭外肌纤维发生等张收缩(长度张力不变):腱器官的传入冲动频率不变,肌梭的传入冲动 ;,C当肌肉受到被动牵拉时(长度、张力均):腱器官和肌梭的传入冲动频率均;, 腱器官的传入冲动对同一肌肉的运动神经元起抑制作用;肌梭的传入冲动对对同一肌肉的运动神经元起兴奋作用;,,31,因此,当肌肉受到外力牵拉首先兴奋肌梭发动牵张反射
7、被牵拉的肌肉收缩牵拉力量进一步腱器官兴奋运动神经元抑制传出纤维发放冲动 牵张反射受到抑制,避免被牵拉的肌肉受到损伤。,屈肌反射:脊动物皮肤受到伤害性刺激时,受刺激一侧的肢体出现屈曲反应,关节的屈肌收缩而伸肌弛缓。意义:对机体具有保护性作用。,2.屈肌反射和对侧伸肌反射,对侧伸肌反射 :在屈肌反射的基础上,刺激强度加大,则在同侧肢体屈曲的基础上,出现对侧肢体的伸直。意义:在身体失衡时,支持体重,维持身体平衡,保持姿势。,1.脊动物:在颈髓第五节水平以下切断脊髓,仅保持膈神经对膈肌的支配,以维持呼吸。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。 2.脊休克:与高位中枢离断的脊髓,断面以下暂时丧失反射活
8、动的能力,进入无反应状态。,(四) 脊休克,3.脊休克的表现: 骨骼肌紧张性,甚至消失; 血压 外周血管扩张; 发汗反射不出现; 粪、尿积聚。,4.脊休克的恢复: 脊休克后,一些以脊髓为中枢的基本反射可逐渐恢复,其快慢与下列因素有关: 动物种族进化程度:蛙几分钟;犬数天;人数周乃至数月;, 反射对高位中枢的依赖程度: A较简单、原始的反射先恢复:如,屈肌反射、腱反射等; B较复杂的反射逐渐恢复:如,对侧伸肌反射、搔爬反射等;内脏反射可部分恢复,如血压逐渐上升到一定水平,动物具有一定的排便、排尿能力;,C反射恢复后:有些反射比正常时有增强和扩散。如屈肌反射、发汗反射;,5.脊休克的原因: 不是损
9、伤本身引起的,因再次损伤不产生脊休克; 是由于脊髓突然失去高位中枢调节(从大脑皮层到低位脑干的下行纤维对脊髓的控制作用)的结果。,6.脊休克的产生和恢复说明: 脊髓是某些低级反射的初级中枢; 正常时脊髓受高位中枢的调节:,高位中枢对脊髓有易化和抑制两种作用: A脊休克恢复后,伸肌反射减弱,说明正常时高位中枢对脊髓有易化作用; B脊休克恢复后,屈肌反射、发汗反射增强,说明正常时高位中枢对脊髓有抑制作用;,*:对临床康复医学的指导意义: 脊髓离断后,屈肌反射增强,伸肌反 射减弱,截瘫患者不能站立。所以截瘫患者的康复训练:一方面,要锻炼伸肌,以发展伸肌反射,使伸肌具有足够的紧张性,使下肢能伸直,以便
10、拄拐行走;另一方面,要发挥未瘫痪肌肉(特别是受断面水平以上的神经支配、且附着与骨盆的肌肉,如背阔肌等)的作用,以便拄拐行走时摆动骨盆。,二、脑干对躯体运动的调节 (Motor regulation by brain stem),45,(一)脑干对肌紧张的调节 1.抑制区与易化区 脑干易化区:延髓网状结构背外侧部、 脑桥的被盖、中脑的中央灰质。 脑干抑制区:延髓网状结构腹内侧部。,脑干外易化区:前庭核、小脑前叶两侧部。 脑干外抑制区域:大脑皮层运动区、纹状体、 小脑前叶蚓部。,,46,2.去大脑僵直 (decerebrate rigidity): 在中脑上、下丘之间切断脑干,动物出现的四肢伸直,
11、脊柱挺硬,头尾昂起的现象。,去大脑僵直的本质:切断相应的脊髓背根,消除肌梭的传入冲动后,该僵直消失,表明:去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的,是一种过强的牵张反射,是伸肌的紧张性亢进。,,48,产生机制:(抗重力肌肌紧张增强)是由于切断了大脑皮层运动区和纹状体与脑干网状结构的纤维联系,导致抑制区活动减弱,易化区活动相对增强所致,脑干对肌紧张的调节(抑制区和易化区活动)不平衡的结果。,僵直与僵直:僵直(- rigidity):高位中枢的下行作用,首先提高运动神经元的兴奋性,使肌梭的传入冲动增多,转而增强运动神经元的活动而出现的僵直经典的去大脑僵直属于僵直,因切断脊髓背根,该僵直消失。,
12、 僵直(- rigidity):高位中枢的下行性作用,直接或间接通过中间神经元提高运动神经元的活动而出现的僵直。在上述切断背根的去大脑动物,再切除小脑前叶蚓部,僵直又出现,此僵直为僵直,此时背根已切断不可能出现僵直,主要是由于切除抑制区后易化作用相对增强所致。,51,(二)脑干对姿势反射的调节姿势反射 Postural reflex:中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动,以保持或改正身体在空间姿势的反射。,简单:牵张反射、对侧伸肌反射 复杂:状态反射、翻正反射等,三、基底神经节对躯体运动的调节Motor regulation by basic ganglion (一)基底神经节的
13、组成:,尾核壳核 纹状体 苍白球(旧纹状体) 丘脑底核红核黑质,基底神经节,新纹状体,53,(二)基底神经节的功能:基底神经节参与:1.随意运动的产生和稳定的调节;2.肌紧张的调节;3.本体感受传入冲动信息的处理;4.运动的设计和程序的编制;,(三)与基底神经节有关的疾病:1.震颤麻痹Paralysis agitans (帕金森病Parkinsons disease)运动过少,肌紧张过强综合征。, 症状:A全身肌紧张性增高,肌肉强直(呈 铅管样或齿轮样强直);B随意运动少,动作迟缓;C面部表情呆板;D静止性震颤Static tremor;, 病变部位及病因: 目前认为,黑质上行至纹状体的多巴胺
14、递质系统有抑制纹状体内ACh 递质系统功能的作用。黑质病变使这种抑制被取消,造成纹状体ACh 功能亢进,产生症状。,A黑质多巴胺神经元功能受损,证据如下:a.患者脑内多巴胺含量下降;b.用利血平消耗动物脑内多巴胺,动物出现震颤麻痹症状;c.给动物投多巴胺前体L-Dopa, 震颤麻痹症状好转。,B纹状体ACh神经元功能亢进,证据 如下:a.向苍白球注ACh:肢体症状加剧;b.向苍白球注阿托品:肢体 症状减弱;, 治疗: L-Dppa;M受体阻断剂:阿托品、东莨菪碱等静止性震颤的发生可能与丘脑外侧 腹核的功能异常有关。破坏丘脑该区域或切断苍白球至丘脑外侧腹核的纤维,静止性震颤消失。,2.舞蹈病 (
15、Chorea)又称亨廷顿病 (Hutingtons disease)运动过多,肌紧张不全综合征。 症状:A不自主的上肢和头部舞蹈样动作;B肌张力降低;, 病变部位及病因:A.纹状体内ACh和GABA神经元功能受 损,证据如下:a.病理表明,患者纹状体萎缩,但 黑质-纹状体通路完好;b.脑内多巴胺含量正常;,B黑质多巴胺神经元功能相对亢进, 证据如下:a.利血平消耗动物脑内多巴胺,动 物症状缓解b.给动物投多巴胺前体L-Dppa, 症 状加剧;,纹状体 ACh和GABA神经元的活动通过GABA神经元轴突下行到达黑质,反馈抑制多巴胺神经元的活动。由于纹状体内ACh和 GABA神经元功能减退使这种抑制被取消,造成黑质多巴胺神经元功能相对亢进,产生症状。 治疗:利血平。,四、小脑对躯体运动的调节Motor regulation by cerebellum 小脑在维持机体姿势平衡、调节肌紧张、协调和形成随意运动中起重要作用。,1前庭小脑(Vestibulocerebellum): 构成:前庭小脑又称原始小脑、古 小脑,主要由绒球小结叶构成,接 受前庭核传入纤维的投射。 功能:维持姿势的平衡和眼球运动调节机体姿势平衡的反射弧: 前庭器官前庭核绒球小结叶 前庭核脊髓运动神经元肌肉。,