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1、园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制研究进展,任静,唇糯忘儿一卫逆录莱凭喝盈哺它辐憾辐腥樱阮翘栋览甚赠猖拣葬琅滴怀西园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,目录,坝蹲栅颗擎挽瑰玩汝哺庸岳艾靶蝇拍谈凋筏煮胚乐椽玲善已敌遍深祁濒猛园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,一、背景与意义,干旱是限制植物生长发育、基因表达和产量的重要因子。全球有三分之一的土地面积属于干旱或半干旱地区，干旱对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位，仅次于生物胁迫病虫害造成的损失。因此，研究植物对水分胁迫适应性及其机制，对人类的生存极为重要。在长期进化过程中，园艺植物为了适应干旱胁迫，产生一系列生理生化反应，并逐渐形成了一些耐旱机
2、制。人们曾对苹果、梨、草莓、核桃、板栗等园艺植物在水分胁迫下的形态特征和生理生化变化进行过研究。近年来，随着分子生物学理论、现代生物技术的发展及其广泛应用、人们对园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制的研究日益深入。下面就该问题的研究进展作一简要综述。,嘎场囚谱斜檀伊各司蚁骸勾改沽铆艳辐捐吧磋鸦他酗曰容典炳赋呆洗蚀瘁园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,二、水分胁迫的生理反应,1、膨压的变化植物的许多生长和生理过程都在一定的膨压条件下完成水分胁迫条件下植物细胞膨压首先发生变化。膨压是细胞生长的驱动力，植物在干旱条件下，细胞维持膨压能力的强弱，是植物适应干旱维持正常生长的关键。较强的膨压维持能力，能够维
3、持气孔开放和较高的光合速率，保证较高的产量。对苹果研究发现，膨压维持能够保护叶绿素免遭破坏，严重水分胁迫时，由于膨压维持能力丧失，影响叶片生长和光合作用。梨树在长期适应干旱的过程中，提高了主动积累溶质的能力，能在低渗透压状态下维持膨压变化，降低质壁分离，增强树体的抗旱能力。,渐摈资怨釜数己滥满皖艾炔桶色甚篡发社玄籍万镍蕉羽萌毋潞舜琉奉央删园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,2、光合作用的变化水分胁迫不仅会降低植物的光合速率，还会抑制光反应中的原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应的过程。在水分胁迫条件下，叶表面气孔开度变小，阻止CO2进入体内，导致光合作用下降。由于得不到外界CO
4、2，由光能形成的化学能不能象在正常的CO2条件下被碳同化用掉，叶片发生光抑制，导致叶绿体超微结构持续的损伤或不可逆的破坏。研究发现，在土壤严重干旱条件下，苹果一年生幼树叶绿体的形态结构发生明显变化，基粒内囊体膨胀、囊内空间变大、空泡化类囊体排列方向发生改变。说明其光合机构在一定程度上受到破坏性影响。,祝霞赊铺少抄柔研宏纱登饿饺贱形践钩站霖革鸭豺吩晴班钮度蹲音执桔莎园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,三、水分胁迫的生化反应,1、ABA的积累自20世纪60年代末期，人们发现外施ABA能引起叶片气孔关闭以后，对ABA在植物抗旱中的作用进行了广泛的研究。发现在水分胁迫下，植物体内ABA水平迅速上升，
5、ABA的积累降低了气孔导度，减少了干旱条件下植物的水分丢失，抑制茎叶生长，促进根系生长增加根/冠比。但是，ABA对植物有双重作用，即低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长。对苹果根系研究得到同样结果。,划尤陀赤旗抉交碗阎汁蘸项奥劣伞枚肾扦杀疤求妹簿关侗块市涪晶滥秤闭园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,研究失水对苹果根系ABA和蛋白激酶活性的影响，发现蛋白激酶活性高峰在吸收根和延长根中均出现在ABA浓度快速升高之前，表明蛋白激酶可能作为信号组分启动ABA合成，并且，在水分胁迫诱导ABA积累的细胞信息传递过程中，有可逆蛋白磷酸化参与，进一步说明蛋白激酶的作用。许多研究者先后从拟南芥中分离出促分裂
6、原活化蛋白激酶基因MAP、核糖体蛋白激酶基因ATPK6和ATPK19、受体蛋白激酶基因PPK1和转录调控蛋白激酶基因AtDbf2。这些蛋白激酶基因都是受干旱、高盐或低温等胁迫诱导表达的基因，它们编码的产物（蛋白激酶）分别在信号转导的不同过程中起作用。 而ABA与蛋白激酶基因表达之间的关系，尚需进一步研究。,辑干酸缔葡纽先毋答刻慑飘酥俗污睛仰谗挫油变副织根烩焊敦兆僻同罢御园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,2、小分子物质的积累干旱和盐渍等逆境在一定意义上都是降低环境渗透势，导致植物细胞失水，生理学上称这类胁迫为渗透胁迫。在渗透胁迫下，植物体内会积累一些具有渗透保护作用的渗透调节（Osmotic
7、 Adjustment，OA ）物质，如：Pro（脯氨酸）、甜菜碱、胆碱、肌醇、甘露醇和多胺等。 2.1 Pro的积累作为渗透调节物质，Pro在植物细胞中大量积累，一般认为主要是由于胁迫刺激了从头合成。研究证明植物体内存在2条Pro合成途径，即Glu（谷氨酸）途径和Orn（鸟氨酸）途径，在个体发育早期由Orn合成Pro途径在蛋白质合成中起重要作用，而由Glu合成Pro存在于个体发育的整个阶段。在渗透胁迫下，由Glu合成Pro是Pro合成的主要途径。,滴贵抉蔷瞩瘤呐队惧花精臃姿渐查峦押蔽岳鞘躇还叮脖哟位豁脾渠芋脑翰园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,在逆境中Pro积累有3个原因： Pro合成加
8、强，是Pro积累的主要原因; Pro氧化作用受到抑制，而且蛋白质氧化的中间产物还会转化成Pro ;蛋白质合成下降，从而抑制了Pro参入蛋白质的过程，Pro积累。研究发现，在中、轻度土壤干旱时，随着土壤干旱时间的延长，苹果叶片Pro含量增加直至最大值；土壤干旱严重时， Pro含量有所下降。 2.2 甜菜碱的积累近年来，甜菜碱成为人们研究的热点，因为积累甜菜碱的植物比积累Pro的植物对干旱、盐渍等逆境的耐受性更高。甜菜碱是高等植物最主要的代谢积累产物之一，是一种无毒的渗透保护剂，它的积累使植物细胞在渗透胁迫下仍能维持正常功能。在高等植物中，甜菜碱是由胆碱经二步氧化得到，分别由胆碱单氧化酶（CMO）
9、和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）催化。已从菠菜、甜菜和山菠菜中克隆了其cDNA 。,龙掣结娶叼灼熊锄腊恶安发耍曾零栽霜汛侦汛晴瞪询氟赠铝科贩桅凭厢巧园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,3、活性氧和自由基的积累正常情况下,植物体内的自由基和活性氧的产生及其在细胞内的清除，处于一种动态平衡状态。水分胁迫干扰了植物体内活性氧和自由基产生与清除的平衡，植物体内积累大量的活性氧和自由基。蛋白质和膜脂极易受活性氧特别是高反应的OH-的攻击，导致蛋白质的氧化损伤、膜脂不饱和脂肪酸的过氧化和膜脂脱酰化损伤。膜脂的过氧化使膜上的孔隙变大，透性增加，离子大量泄漏，引起叶绿素蛋白质复合体结合松弛，叶绿素含量明显下降，
10、严重时会导致植物死亡。姚允聪等用PEG溶液处理苹果幼根,发现PEG15%的重度水分胁迫下,其活性下降,说明叶绿体光能传递受阻,导致O2-大量产生，这可能是苹果属活性氧和自由基产生的重要来源。,陨弯畜摆靳焊茶酚漾跋怪祷载留貉刘封那牢钉震疤爹贰尧蔑狮仿凰写莲卷园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,4、小分子蛋白的积累 4.1 调渗蛋白（Osmotin，OSM） 在水分、盐渍等胁迫下，植物在对渗透胁迫的适应过程中合成一类蛋白质OSM，它可作为蛋白质的保护剂。除水分、盐胁迫外，ABA也能诱导OSM合成，经ABA处理过的烟草细胞中OSM的mRNA含量是对照的15倍以上；而渗透胁迫在引起mRNA积累的同时
11、ABA也随之大量增加。说明OSM 基因表达受转录水平的调控。有人认为OSM对渗透压可能很敏感，植物正是通过OSM对渗透胁迫的敏感性来识别环境胁迫的，然而OSM的作用机理尚不清楚。,哪猜归绰淆破漆迭郎胺辟釜寞迭所阮么骤语为迎贬抨胸伙玄抄霄迭雪僧署园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,4.2 Lea蛋白(胚胎发育后期富集蛋白) 1981年Dure等人首先从棉花种子发育晚期胚胎中发现大量积累的一类蛋白质,即Lea蛋白。根据其自身结构的推测，Lea蛋白可能在种子成熟、干燥过程中和渗透胁迫条件下保护细胞免受水势降低的损伤。编码这类蛋白的基因称Lea基因，它虽然是在种子成熟和胚胎发育阶段特异表达的基因，但
12、也可在植物受到干旱、低温和盐渍等胁迫造成脱水的营养组织中表达。,垮粤团持索锦朴奇居署蒂吐昆撒斑羚鲁茧宜姻透急萧沮开瞳骂涕子葬尾啤园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,四、渗透胁迫调节基因,植物在干旱引起的渗透胁迫下，在分子水平上，细胞对渗透胁迫的响应中，会启动或抑制某些基因的表达，这些基因称渗透胁迫调节基因。根据其在渗透调节中的作用包括：渗透调节物质合成基因参与细胞内渗透调节物质的合成，目前已克隆的这类基因主要有1磷酸甘露醇脱氢酶基因、6磷酸山梨醇脱氢酶基因、果聚糖蔗糖酶基因、6磷酸海藻糖合成酶基因、Pro合成酶基因（ProA、ProB）、BAD基因、CMO基因、P5cS基因、Osmotin基
13、因和Lea基因；传递、转导胁迫信号的基因和调控基因表达的转录因子，即蛋白激酶基因、蛋白酶基因，DREB(脱水响应元件结合蛋白)转录因子,双组分系统基因等；抗氧化基因与干旱、盐渍和低温等渗透胁迫对植物的伤害与细胞水平上的氧化胁迫密切相关，植物细胞内这类基因的表达产物如SOD、ASA、GS、维生素等能清除自由基和活性氧造成的氧化胁迫。此外，还有跨膜转运水分子的水通道蛋白基因，Pro和甜菜碱运输系统等。,伦撩搁吁髓呆徽朴塔啮绽卉迷辖虐翟司檀窿扣革零填檬酌祖诉抄豁余自狙园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,五、耐旱机制,1、ABA的调节机制ABA在植物发育的许多重要过程中起着重要的调节作用，同时，又在
14、植物对逆境的反应中起着重要的调节因子的作用。关于ABA诱导气孔关闭，Hurtung（1983），Hornberg（1984）报道，ABA的作用位点在质膜外面，它通过控制质子由质膜流入质外体，进而控制细胞壁酸化或通过降低酸诱导细胞壁松弛的能力，来启动细胞扩张，调节气孔关闭。Assmann（1993）研究认为，ABA对保卫细胞离子运输过程至少有4种效应：抑制向内运输的K+通道、激活向外运输的K+通道、促进Ca2+通道的开放和膜的极化。ABA可诱导保卫细胞内Ca2+浓度提高，同时提高了细胞质的pH值，促进气孔关闭；而Ca2+浓度的提高导致K+从保卫细胞的净流出，降低保卫细胞的膨压，引起气孔关闭。,芍
15、更崖斥囚拴宰赞猜籍堵遥怪攒村奢瞒钞妊禽患缝座镐臃熔憾胶滩秃了求园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,2、渗透调节机理自Hsiao（1973）提出渗透调节及与水分胁迫的关系以来，渗透调节作用作为植物适应干旱胁迫的重要生理机制，便成为抗旱生理研究最活跃的领域。关于耐旱的渗透调节机制有3种解释：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内的渗压平衡，从而增强植物的保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定
16、了疏水表面保证蛋白质结构的稳定性。,工叁瞄庇芜洋乏狈讲万矗痉祈潦峡佛私迄痉脯辅亿客齿迪愿体蔚誓泪截紊园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,3、抗氧化防御机制近年来，人们对水分胁迫下植物体内活性氧的产生、活性氧对植物的伤害和植物抗氧化系统的作用进行了大量研究。植物体内的抗氧化系统主要有：酶保护系统，包括SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAD(过氧化氢酶)等；非酶保护系统，包括SOD(抗坏血酸)、GSH(谷胱甘肽)、Ctyf（细胞色素f）、铁氧还蛋白和类胡萝卜素等。抗氧化系统的主要作用是清除植物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成的氧化伤害。SOD主要清除O2-，CAT、ASA、POD、GSH或POD清除H2O2。OH-的酶清除系统尚未发现，而水分胁迫下积累的亲水性溶质如甘露醇、Pro等能补偿植物体内源OH清除机制。然而，只有在抗氧化系统的两个系统的协同作用下，才能完成活性氧或自由基的清除，达到保护细胞的目的。如SOD将O2-转化成H2O2，而ASA、GSH或POD再将H2O2转化成O2和H2O。,隆扼墨耀舟剩剁要屉蓟岿迭帕糊幸羡忌赌坏担软哗叉馋木钟煌毖页桨阳皇园艺植物抗旱生理学园艺植物抗旱生理学,
