种群生态学(五)

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1、王 冲 博士 副教授 资环学院生态科学与工程系,联系：新综合楼2-124办公室 Tel: 62734710(O) E-mail：,第七讲 种群生态学,A good beginning makes a good ending 善始者善终,种群生态学,第一节 种群及其基本特征 第二节 种内、种间关系 第三节 种群的遗传与进化,思考题,种内、种间关系,7 竞争,1 求偶与婚配 2 领域行为 3 集群行为 4 社会等级 5 合作和利他行为 6 通讯,8 捕食作用 9 寄生 10 共生,思考题,似然竞争,竞争是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内竞争，在不同种个体间发生的竞争叫种

2、间竞争 一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。,捕食者,捕食者,捕食者,猎物1,猎物2,资源（食物）,+,+,-,-,-,-,-,-,-,-,+,+,似然竞争,捕食者竞争资源,资源竞争和似然竞争的比较,捕食作用,捕食（predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。 食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种（specialist），对

3、食物的选择非常强；而另一些是泛化种（generalist），吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。,食草作用,食草动物对植物的危害 植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。 植物的补偿作用 植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。 植物的防卫反应 食草动物的还能引起植物的防卫反应，如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。 植物和食草动物的协同进化 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避

4、开的有毒化学物。,寄生,寄生（parasitism）: 一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。 社会性寄生物（social parasites）:不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。 寄主寄生物协同进化 寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。,互利共生,互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利。菌根、根瘤（固氮菌和豆科植物等根系的共生）都是互利共生的典型例子,共生,互利共生的

5、类型： 仅表现在行为上的互利共生：鼓虾穴居，丝缎虎鱼利用其洞穴作为隐蔽场所。鼓虾是盲的，当其离开洞穴时，以其细长的触角保持与鱼的接触，代替眼起报警系统的作用。种植和饲养的互利共生:切叶蚁在土壤中挖掘容积为2-3立升的坑，从附近的植物切下叶子铺在坑上以培植真菌，整群蚁完全以自己培育的真菌为食物，而真菌从共生中得到的好处是由切叶蚁“喂养”和传播。有花植物和传粉动物的互利共生:特化种的花构造特别，只有少数具有特殊口器的昆虫才能采得到,共生,动物消化道中的互利共生：白蚁肠道内共生鞭毛虫，它能消化木质素，人工去除白蚁肠道鞭毛虫，白蚁将会饿死。 生活在动物组织或细胞内的共生体：地衣是藻类和真菌的共生体，藻

6、类进行光合作用，菌丝吸收水分和无机盐，两者结合、相互补充，共同形成统一的整体生活在耐旱的环境中。,共生,高等植物与真菌的互利共生：菌根是真菌和高等植物根系的共生体。菌根有内生菌和外生菌根两类，内生菌根是真菌菌丝穿入到高等植物的根部细胞里进行共生，很多高等植物（如兰科、石楠科的帚石楠等）都是内生菌根；外生菌根是真菌菌丝不伸入根部细胞里，而只是紧紧地乌黑在根外进行共生。,左边的沒有根瘤菌共生， 右边的有根瘤菌共生。,针叶树根瘤菌,偏利共生,偏利共生：仅对一方有利的共生，对另一方无害也无利为偏利共生。 如藤壶附着在螺壳上，鮣鱼附在鲨鱼腹部,附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些

7、蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源。,种内、种间关系,种内的相互作用的主要形式有生殖行为、空间行为、社会行为、通讯行为和利他行为等 物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害,从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、表示。,第二节 种群的遗传与进化,种群的数量与质量变化是种群动态过程的两个方面，两者相辅相成，互为补充。 种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究是紧密结合种群遗传学的，是当前

8、种群生态学研究的另一个主要方面。,第二节 种群的遗传与进化,1 遗传变异 2 物种进化 3 物种形成 4 种群进化对策,思考题,什么是生命,生命是具有自我复制和具负载遗传信息功能的核酸等生物大分子，高度组织化的物质结构；通过生物膜实现内外的分隔，形成细胞，构成组织与生物体，并实现内外物质交换。,生物种的概念,自然界的万物以物种的形式存在，但物种的概念在生命科学发展的各个时期都有争论，目前尚无统一的概念。 林奈认为物种是由形态相识的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。 达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一物种，中间存在不同的亲缘关系。,生物种的概念,生

9、物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、互相识别系统等）联合起来的个体的集合。 物种是自然界真实的存在，不同于种上的分类范畴如科、目、纲等，后者是人为划分的。 物种是生态系统中的功能单位，不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。,1 遗传变异,基因库和基因频率 变异和遗传多样性,基因库和基因频率,基因和等位基因 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段等位基因位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。不同的等位基因产生例如发色或血型等遗传特征的变化。等位基因控制相对

10、性状的显隐性关系及遗传效应，可将等位基因区分为不同的类别。 遗传型和表现型 个体的遗传结构叫基因型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 基因组和基因库 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。,基因组的概念,自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 ,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。 基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。

11、 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的DNA分子 ,总共约3 1 0 9个核苷酸组成。,基因组的概念,1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组水平研究遗传的学科。 这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemom

12、e, Genome Research等。 但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。 基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。,孟德尔遗传定律,相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominant character)，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessive character)。,所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物

13、同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。,为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。,基因频率和哈温定律,基因频率: 种群中某一基因出现的频率 哈德温伯格原理：,在满足下述假设的前提下，不管群体的初始基因频率如何，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，即在以后的世代中保持不变。换句话说，有性生殖不改变种群的等位基因频率和基因型频率。假设条件：生物进行有性繁殖且随机交配。等位基因在雌雄两性中随机分布种群足够大（理论上可是视

14、为无穷大）世代没有重叠没有自然选择、突变和迁移,哈德温伯格原理的生态学意义,哈德温伯格模型是检验种群演化过程中是否存在其他进化力量的解消假设。哈德温伯格原理揭示的一个极为重要方面是当没有其他进化力量作用时，群体的基因频率和基因型频率将永远保持衡定，因此孟德尔遗传本身能够保存种群的遗传多样性。哈德温伯格原理隐含的另一个重要方面是，稀有等位基因主要以杂合体的形式存在于种群中。其意义为，即使该稀有基因是对生物体有害的，它也能得以在种群中保存较长时间。,变异和遗传多样性,变异（variation）和遗传漂变（genetic drift） 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别

15、，通常指遗传变异。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。 检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。,2 物种进化,进化动力 自然选择类型 种群对自然选择压力反应的时空变化,进化动力,进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 两种进化动力的作用： 中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。,中性理论的内容,理论的

16、核心内容：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而它们在进化中的命运是由随机漂变，而不是由自然选择所决定。理解：一个新出现的遗传变异（新等位基因），与其他已经存在的等位基因相比，在选择上是等同的，或几乎等同的。因而不同的类型所承受的选择压力几乎是一样的。注意：中性理论是解释分子进化的理论，不适于解释其他层次的进化现象，例如：大多数形态、生理、行为性状差异的形成通过自然选择实现的。种内遗传变异是分子生态学研究的核心内容之一，因而如何从理论上认识种内变异至关重要。（中性分子标记）,随机遗传漂变是种群分化的重要进化动力,在没有任何其他进化动力存在的情况下，两个起始状态完全等同的地理种群，在完全等同的生态地理环境中经过若干世代的繁殖，如果两个地理种群间不发生任何基因交流，则这两个地理种群也会发生遗传变化，促使其发生分化的动力是随机遗传漂变。种群中等位基因的随机波动必将导致一个被固定而其他的被淘汰，但最终固定下来的等位基因也会不尽相同，因而造成两个种群遗传组成的差别，即遗传分化。,