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1、群体数量遗传学,第6讲 杂交和杂种优势,内容,一、杂交 二、杂交的遗传效应 三、杂种优势 四、杂交方法 五、杂交参数,马和驴杂交生产骡子,马,驴,骡子,杂交的应用,育种中，利用杂交产生新的基因型组合，为培育新品种或新品系创造条件。 生产中，通过杂交利用种群间的遗传互补性，并产生杂种优势。,一、杂交,1、概念：杂交是不同物种、品种、品系等存在一定遗传距离的种群之间的交配。 正交(AB)与反交(B A ) 一般将有利于利用遗传互补性的杂交称为正交。,一、杂交,2、遗传距离 DNA水平：一个位点上两群体基因频率的差q;多个位点时(q)2 性状水平：一个性状y,两群体平均值的差y ；多个性状时(yi)
2、2,性状相关时，要进行转换,一、杂交,3、遗传互补性：如果两个群体在不同性状之间有遗传的、互补的优势时，称为两个群体存在遗传互补性。 例如：地方猪种 繁殖力高 产肉力低引进猪种 繁殖力低 产肉力高,举例：利用太湖猪和杜洛克猪的 遗传互补性,品种1：太湖猪 特点： 繁殖力高 (30商品猪/母猪.年) 产肉力低 (30kg瘦肉/商品猪),太湖猪太湖猪 年生产900kg瘦肉,品种2：杜洛克猪 特点： 繁殖力低(20商品猪/母猪.年) 产肉力高(50kg瘦肉/商品猪),杜洛克杜洛克 年生产1000kg瘦肉, ,杂交方案：杜洛克太湖猪,商品猪的数量 取决于母畜(30猪/年) 商品猪产肉力 为双亲平均值
3、(30+50)/2=40kg/猪, ,杜洛克太湖猪 年生产1200kg瘦肉,二、杂交的遗传效应,假设： 2个亲本群体基因频率差=y P1群体:基因频率分别为pA1:qA2 P2群体:基因频率分别为(p-y)A1: (q+y)A2 当群体平衡时，基因型及基因型频率分别为：P H Q P1群体：p2(A1A1): 2pq(A1A2) : q2(A2A2) P2群体：(p-y)2(A1A1): 2(p-y)(q+y)(A1A2) : (q+y)2(A2A2) 设： A1A1 、A1A2、A2A2的基因型值 分别为：a, d, -a,0,d,A1A1,A1A2,A2A2,a,-a,二、杂交的遗传效应,
4、频 率 基因型 P1群 P2群 基因型值 A1A1 p2 (p-y)2 a A1A2 2pq 2(p-y)(q+y) d A2A2 q2 (q+y)2 -a 1 =a(p-q)+2pqd 2 =a(p-y)-(q+y)+2(p-y)(q+y)d,P1群P2群,二、杂交的遗传效应,频 率 基因型 P1群 P2群 F1 基因型值 A1A1 p2 (p-y)2 p(p-y) a A1A2 2pq 2(p-y)(q+y) p(q+y)+q(p-y) d A2A2 q2 (q+y)2 q(q+y) -a 1 =a(p-q)+2pqd 2 =a(p-y)-(q+y)+2(p-y)(q+y)d F1 =a(
5、p(p-y)-q(q+y)+2p(p-y)q(q+y)d,二、杂交的遗传效应,1、杂交提高群体杂合子频率 基因型 P1群 P2群 F1 F1-(P1+ P2)/2 A1A1 p2 (p-y)2 p(p-y) - y2 /2 A1A2 2pq 2(p-y)(q+y) p(q+y)+q(p-y) y2 A2A2 q2 (q+y)2 q(q+y) - y2 /2HF1 (H1+ H2)/2=p(q+y)+ q(p-y) -pq-(p-y)(q+y)= pq+py+pq-qy-pq-pq-py+yq+y2 = y2 PF1 (P1+ P2)/2= p(p-y)- (p2+(p-y)2 )/2= - y
6、2 /2 QF1 (Q1+ Q2)/2= q(q+y) - (q2 +(q+y)2 )/2= - y2 /2,y2与两亲本群体基因频率,杂交的遗传效应,1、杂交提高群体杂合子频率 2、杂交提高群体均值 1 =a(p-q)+2pqd 2 =a(p-y)-(q+y)+2(p-y)(q+y)d F1 =a(p(p-y)-q(q+y)+2p(p-y)q(q+y)d F1-(1 + 2 )/2= 0 + d y2 =d y2,杂种群的平均加性效应值等于两亲本群体平均加性效应值的均值。,二、杂交的遗传效应,当多性状设计多位点时 F1-(1 + 2 )/2= di yi2 杂种优势的发生取决于定向显性 杂种
7、优势大小对每一个特定杂交组合都是特异的,二、杂交的遗传效应,1、杂交提高群体杂合子频率 2、杂交提高群体均值 3、杂交降低群体遗传方差频 率 基因型 P1群 P2群 P1+P2群体 F1 基因型值 A1A1 p2 (p-y)2 p2+(p-y)2/2 p(p-y) a A1A2 2pq 2(p-y)(q+y) 2pq+2(p-y)(q+y)/2 p(q+y)+q(p-y) d A2A2 q2 (q+y)2 q2+(q+y)2 /2 q(q+y) -a 亲本P1+P2群体遗传方差VG(P1+P2)= = a2(p2+(p-y)2)/2 + (q2+(q+y)2 )/2+ d2(2pq+2(p-y
8、)(q+y)/2 VGF1= a2 p(p-y) + q(q+y)+d2 p(q+y)+q(p-y) VGF1 - VG(P1+P2)= -y2a2+y2d2,加性遗传方差,显性遗传方差,杂交与近交效应的比较,杂合率 群体均值 加性遗传方差 近交 -F Hn-1 -2pqFd + F V(A) 杂交 +y2 +d y2 -y2a2,三、杂种优势,1、定义：遗传结构不同的种群杂交所产生的后代群具有较强的生活力，且生产性能高于双亲均值的遗传现象称为“杂种优势”。,二、杂种优势,2、杂种优势的遗传学基础 基因非加性作用 显性学说、超显性学说、上位学说 基因种类的增加,A,B,A,B,A种酶,B种酶,
9、A种环境,B种环境,B,A,三、杂种优势,3、杂种优势的类型 个体杂种优势：表现为杂种个体在健康、生活力和生长发育方面较纯种个体强。 母本杂种优势：表现为杂种母畜(禽)在繁殖力(性成熟、产仔数、泌乳力)比纯种母畜强。 父本杂种优势：表现为杂种公畜(禽)在繁殖力(性成熟、性欲、精液质量)比纯种公畜强。,三、杂种优势,4、杂种优势的度量方法 个体杂种优势值(H)杂种优势率(H%),正交杂种优势,举 例,正交杂种优势,杂种优势,杂种优势率,正交杂种优势率,举例： 猪 28日龄断奶体重,杜洛克仔猪平均 7.4 kg太湖猪仔猪平均 4.8 kg (杜洛克太湖猪)后代仔猪平均 6.5 kg 正交杂种优势(
10、H)=6.5-(7.4+4.8)/2=0.4 kg 正交杂种优势率(H%)=0.4/6.1100%=6.6%,三、杂种优势,4、杂种优势的度量方法 母本杂种优势(H m)父本杂种优势(H P),三、杂种优势,5、杂种优势的表现特点 杂种优势现象在生物界具有普遍性 杂种优势与亲本种群间的遗传距离有关 杂种优势与亲本种群的纯度有关 优势的程度因性状而异 杂种优势也可以通过选择提高,性状的近交衰退与杂种优势,性 状 h2 近交衰退 杂交优势繁殖力 低 高 高 生活力、健康 低 高 高 生 长 中 中 中 胴体品质 高 低 低,举例：猪主要性状的杂种优势,性 状 杂种优势值 杂种优势率(%)断奶窝数(
11、头) +0.70 10.2 断奶窝重(kg) +4.20 12.0 日增重(g) +60 8.8 背膘厚(cm) +0.04 1.3 眼肌面积(cm2) +0.23 0.8,(Johnson，1981),四、杂交方法,固定杂交（终端杂交）：二元杂交AB 回交 A(AB) 三元杂交A(BC)四元杂交 (AB)(CD) 五元杂交(AB)(CDE) 轮回杂交：二元轮回杂交 (AB)rot 三元轮回杂交 (ABC)rot 终端轮回杂交：纯种公畜与交替杂交母畜的终端轮回杂交 A(BC)rot杂交公畜与交替杂母畜的终端轮回杂交 (AB)(CD)rot,四、杂交方法,1、二元杂交 优点：能获得最高的个体杂种
12、优势(100%),简单； 缺点：由于父本种群和母本种群都是纯种，因而得不到父本和母本杂种优势。,四、杂交方法,2、三元杂交 优点：能够得最高的母本和个体杂种优势； 缺点：不能得到父本杂种优势。,举例1：三品种杂交生产商品猪,四、杂交方法,3、四元杂交 优点：能够得最高的父本、母本和个体杂种优势 缺点：必须保持用来生产杂种公畜及杂种母畜的纯种种群,举例 PIC五系杂交生产商品猪,四、杂交方法,4、二元轮回杂交 优点：可以自己培育后备母畜 缺点：杂种优势有所下降,四、杂交方法,长白,大白,杜洛克,商品猪,杂交母猪,杂交母猪,5、终端轮回杂交 优点：自己培育后备母畜，商品代可以获得最大杂种优势,杂交参数,群体效应(g) 直接的群体效应(gI) 父本的群体效应(gP) 母本的群体效应(gM) 杂种优势效应(h) 直接的杂种优势(hABI)。 父本的杂种优势(hABP) 母本的杂种优势(hABM),
