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1、影响群落结构的因素,1. 生物因素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 2. 干扰对生物群落结构的影响 3. 空间异质性与群落结构 4. 岛屿与群落结构 5. 一个物种丰富度的简单模型 6. 平衡说与非平衡说,竞争对群落结构的影响 竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加 同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合 等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种 关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重,1.竞争排斥原理 2.竞争的结局及其影响因素 3.竞争对群落结构的影响,在自然界或实验室里，我们常常看到这样的现象：具有相似环境要求的两个物种，为了
2、争取有限的食物、空间等环境资源，大多不能长期共存，除非环境改变了竞争的平衡，或是两个物种发生生态分离，否则两者之间的生存竞争迟早会导致竞争能力差的物种灭亡而被取代。这种现象被称为竞争排斥原理。,竞争排斥原理,美国加州南部桔园红圆蚧的生物防治：1900 年从地中海无意带进蔷薇轮蚧小蜂，并成为了有效的天敌。1948 年从中国引进岭南小蜂，并成了介壳虫的天敌，在1958 年取代了整个轮蚧小蜂。1956 和 1957 年又从印度引进了与岭南小蜂同属的另一种小蜂 Aphytis melinus，很快在内地较热地区取代了岭南小蜂，但海边仍为岭南小蜂所占领,Keever(1955)记述了一个有趣的例子：在一
3、块弃耕地上，第一年几乎纯粹为一种高杆杂草所占据，而以后逐浙地被以前没有的另一种杂草所取代。这两种杂草，虽然在分类地位上归属于不同的属，但生活史非常相似，如同时开花、结实，生活型也极相似，因此彼此间的竞争十分激烈。,竞争的结局及其影响因素,Park的实验结果： 1用面粉作为培养基饲养栗色拟谷盗和杂拟谷盗，结果发现空间大小(面粉容量)以及开始放入培养基中两种拟谷盗数量之比(即放养数)，对于种群增长的形式和竞争结局没有影响，或影响不大，通常栗色拟谷盗取胜(74次中有66次)，因为它在上述试验条件下增比率较另一种大。,在培养基中有无另外一种寄生性孢子虫(Adelina)对竞争的结局有很大影响。这种孢子
4、虫能杀死两种拟谷盗，但在联合培养时，它对于栗色拟谷盗的负影响却大于对杂拟谷盗的负影响，这样使得竞争的结局恰好同不存在袍子虫时的结局相反。,该试验生态系统中的“气候”因素对竞争结局有重大影响。在高温、潮湿条件下，栗色拟谷盗完全取胜；而在低温、干燥条件，杂拟谷盗完全取胜；对于居中的条件，如干热、混温、干温、湿冷，竞争的结局并非固定不变，而是各有一定取胜的概率。Park还研究了四种栗色拟谷盗品系和四种杂拟谷盗品系的竞争结局。他分别进行了16组试验，每组重复10次，结果发现遗传品系不同对竞争的结局有很大影响。例如栗色拟谷盗品系CI始终取胜，而品系CIII总是失败。,物种共存的一个重要原因即生态分离（生
5、态位分离）。Cromble(1947)描述了一个实例说明栖息地的分离能够降低竞争强度而使物种共存。他发现，当拟谷盗和锯谷盗共同生活于面粉中时，由于拟谷盗积极杀死末成熟的锯谷盗而消灭它。但是如果在面粉上放上一些小形的管子，则体形较小的锯谷盗就能进入管中免受拟谷盗的攻击，两个种群就能共同生活。这样，环境由“单生态位”改变为“双生态位”，栖境的分离使竞争减弱。这个例子也是“直接干扰型”竞争的一个实例。,生态分离不仅是降低竞争的临时行为，而且也是物种在长期进化和群落演替中对竞争作出的响应。这种响应主要包括： (1)性状替换，即物种产生在形态、行为、生态、生理等特征上的差异； (2)栖境选择，即选择不同
6、的生境； (3)时间上的并异，即不同的活动时间和取食时间； (4)食性变异，如取食食物的范围等。,竞争对群落结构的影响,由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。 两个利用相似资源物种之间的竞争，导致一种被消灭，或者通过生态位分化而得以共存。,竞争和生态位分化的研究还导致更广地应用个体大小特征作为自由分隔的指标 Hutchinson(1959)提出，共存物种通常以一“标准量” （即共存物种间个体大小的比率）而分开。 后来他的思想被扩展为，共存的若干物种，其沿个体大小轴的间隔是1.3长度单位。 个体大小与被取食的果实大小之间关系密切，所以能作为资源分隔的指标。,
7、The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.（夏威夷蜜旋木雀）,群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。- 同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。,为什么许多调查结果显示的竞争不强烈？1.自然选择可能已经有效地使物种产生生态位分化，从而避免了竞争；2.在一个斑块环境中，具有强竞争力的物种能够共存，因为他们并不利用相同的资源；3.物种也许仅仅在种群
8、爆发或资源短缺时才发生竞争。,Tilman 对高等植物竞争的研究,捕食对群落结构的影响,泛化捕食者 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化捕食者 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,Fig. The rocky inter-tidal community 岩石潮间带群落,将kangaroo rats移走后物种明显增多,干扰对群落结构的影响,（一）干扰与群落的断层（gaps） （二）断层的抽彩式竞争发生条件： 1. 群
9、落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。 2. 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。 （三）断层与小演替：新断层常由扩散能力强的一些物种入侵，开始多样性较低，随环境的改变，演替中期物种多样性开始增加，但到顶级期往往稍有降低。参加小演替的各阶段一般都有多个物种。,（四）断层形成的频率中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis） ： Co
10、nnell等指出，中等程度的干扰频率能维持高物种多样性。 原因：1. 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。2. 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。 3. 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。 （五）干扰理论与生态管理,26,干扰对群落结构的影响实例,空间异质性与群落结构,环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高 非生物环境的空间异质性 （土壤、地形、水体底质） 植物群落的空间异质性（森林垂直分层、草地斑块性）,岛屿与群落结构,1. 岛屿的种数面积关系 2. MacArthur的平衡说 3
11、. 岛屿和集合种群 4. 岛屿群落的进化 5. 岛屿生态与自然保护,岛屿的种数面积关系,关系方程： S=CAZ (z=0.24-0.34)或取对数 ： lgS=lgc + z（lgA）其中：S为种数，A为面积，z和c为两个常数，z表示物种数面积关系中回归的斜率，c是表示单位面积的种数。 广义的岛屿的概念 岛屿效应 面积越大，种类越多,爱德华威尔逊(Edward OWilson)是当今美国生物学翘楚。他于1969年当选为美国国家科学院院士，获过全世界最高的环境生物学奖项，包括美国的国家科学奖、瑞典皇家科学院颁发的克拉负德奖(Craford Prize)。1996年，威尔逊被时代杂志评为对当代美国
12、影响最大的25位美国人之一。 威尔逊擅长著述，曾以论人性(On Human Nature)和蚂蚁(The Ant)两度获普利策奖。,岛屿离大陆距离与物种数目的关系,岛屿离大陆越远，其使物种丰富度降低的效应就越明显。,MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低 大岛比小岛能“供养”更多的种,35,岛屿的物种平衡,36,平衡点,近岛,平衡点,远岛,大岛,小岛,岛屿和集合种群,岛屿模型与集合种群（m
13、etapopulation）模型的异同 片段化生境 生境斑块 个体移动,岛屿群落的进化,物种进化较迁入快 岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快。 特有种多离大陆遥远的岛屿上，地方种可能比多，尤其是扩散能力弱的分类单元更易形成地方种。 物种未饱和岛屿群落有可能是物种未饱和的群落，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。,40,岛屿生态与自然保护,保护区面积 面积越大，能支持和供养的物种越多 保护区的连片 所有小保护区物种相同时，连片的保护区能支持更多的物种 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种 多个小保护区有利于隔离传染病
14、保护区的廊道建设 保护区形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境,9.5.5 一个物种丰富度的简单模型,有助于理解影响群落结构的形成的因素： n 为生态位平均宽度 为生态位重叠度 R 为群落的有效资源范围,图片：群落物种数,当群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠是一定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种数。,图片：群落的物种数,当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽度越小(表示种在资源上越分化，生态位越窄)，群落有更高的物种数。,图片：群落的物种数,当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠越大(物种间利用资源中重叠较多)，群落将含有更多的种数。,图片：群落的物种数,
15、当资源利用范围一定时，群落中利用资源越充分，含有更多的物种数；若群落种有一部分资源未被利用，所含种数就越少。,如果物种间竞争在群落中占重要作用的，那么资源可能被利用更完全。在此情况下，物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（图a）、种特化程度的高低（图b）、以及允许生态位重叠的程度（图c）。,不同环境因素下的模型,捕食对于群落结构具有不同影响：（1）捕食者可能消灭某些列物种，群落因而出现未充分利用资源，使饱和度小、种数少（图d）； （2）捕食使一些物种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争强度，允许有更多的生态位重叠，就有更多物种能共存（图c）。,岛屿代表一种隔离的或发育不全的群落；（1）面积
16、小，自由范围少（图a）；（2）面积小，物种被消灭的风险大，反映群落的饱和度较低（图d）；（3）能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛内（图d） 。,平衡说（equilibrium theory）和非平衡说（non-equilibrium theory）,平衡说（Elton, MacArthur）：认为共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。其中心思想是：共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰，所引起的。因此，平衡说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。 非平衡说（Huston）：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。,
