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1、第十三章 细胞分裂与细胞周期,(cell division and cell cycle),第一节 细胞分裂 第二节 细胞周期及其调控 第三节 细胞周期与医学的关系,内容,第一节 细胞分裂,细胞的分裂是细胞的基本特征之一，是一个亲代细胞形成两个子代细胞的过程。,真核细胞的分裂方式可分为： 无丝分裂(amitosis) 有丝分裂(mitosis) 减数分裂(meiosis),一、 有丝分裂（mitosis）,是真核细胞体细胞最基本的分裂方式。,是分裂时期染色质形成丝状或带状的染色体，并形成由纺锤丝组成的纺锤体。,将染色质等量地分配到两个子细胞，使亲代和子代细胞具有相等的遗传物质，以保证遗传性状的
2、稳定性。,结果：,特征：,纺锤体,（一）前期（prophase）主要事件： 染色质凝集、分裂极确定、核仁缩小并解体。,星体,1.染色质凝集成染色体,已复制的染色质纤维开始螺旋化，逐渐凝集成具有棒状或杆状的染色体。,因染色质上的核仁组织中心组装到了染色体中，导致rRNA合成停止，核仁逐渐分解最终消失。,2.分裂极确定,在前期，伴随着染色质的凝集，原分布于细胞同一侧的两个中心体开始沿核膜外围分别向细胞两极移动，它们最后所到达的位置将决定细胞分裂极。,中心体的极向移动需要多种马达蛋白的参与 。,马达蛋白与中心体的极向移动,3 .核膜破裂、核仁消失前期中核纤层磷酸化降解核膜消失,前中期:指由核膜解体到
3、染色体排列到赤道面阶段,4.纺锤体(spindle)由两端星体(微管和中心体)形成纺锤样结构。在前期末出现的临时性细胞器 。,极微管（重叠微管）,动粒微管,星体微管,微管,纺锤体,主要特征：染色体达到最大的凝集，排列在赤道板上，小的在内侧，大的在外侧。,（二）中期（metaphase ）,主要特征：由于两条染色单体在主缢痕处分开，打断了中期纺锤丝力量的平衡，染色单体开始向两极移动。,姐妹染色单体分离的原因主要与其彼此间的连接骤然消失相关，而动粒微管的张力对其的影响不大。,（三）后期（anaphase ）-完成姐妹染色 单体分离,后期,后期A：染色体向两极移动的过程。 动粒微管在着丝点处去组装而
4、缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动,后期B：指两极间距离拉大的过程。 通过使纺锤体拉长，细胞两极间的距离增大，促使染色体发生极向运动。,（四）末期（telophase）,主要特点：子代细胞的核形成和胞质分裂,随着后期末染色体移动到两极，染色体被平均分配，此时染色体上的组蛋白H1发生去磷酸化，高度凝聚的染色体解旋，染色质纤维重新出现，RNA合成恢复，核仁重新形成。,分散在胞质中的核膜小泡与染色体表面相连，并相互融合，形成双层核膜，并重新与内质网相连。,核孔复合体在核膜上重新组装，去磷酸化的核纤层蛋白又结合形成核纤层，并连接于核膜上，至此两个子细胞核形成，核分裂完成 。,当细胞分裂末期，在中
5、部质膜的下方，出现大量由肌动蛋白、肌球蛋白等形成的收缩环。收缩环中的肌动蛋白、肌球蛋白纤维相互滑动使收缩环不断缢缩，直径减小，与其相连的细胞膜逐渐内陷，形成分裂沟。随着分裂沟不断加深，细胞形状随之变为椭圆形、哑铃形，当分裂沟加深至一定程度时，细胞在此发生断裂。,收缩环,二、减数分裂,减数分裂发生于有性生殖的配子成熟过程中，又被称为成熟分裂其主要特征是DNA只复制一次，细胞连续分裂两次，所产生的子细胞中染色体数目比亲代细胞减少一半。,精子与卵细胞结合,减数分裂,减数分裂的特殊过程主要发生在第一次减数分裂，特别是它的前期，即前期I。,前期I持续时间长，细胞变化复杂，胞核显著增大，减数分裂所特有的过
6、程如染色体配对、交换等均发生于此期。根据细胞形态变化的特点可将前期细分为五个不同阶段。,（一）第一次减数分裂,第一次减数分裂完成的主要标志：同源染色体分离,1.前期I可细分为五个亚期：细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期细线期：染色质开始凝集，仍呈单条细线状，同源染色体开始配对，核及核仁体积增大。偶线期：同源染色体配对完成，形成联会复合体。,在减数分裂的前期I的偶线期出现在联会的同源染色体之间的一种特殊结构。装配最早发生于偶线期，在粗线期完成，双线期解聚,联会复合体,联会复合体,重组结,联会复合体组装,粗线期：主要事件是同源染色体片断的交换和重组。其发生可能与重组结的作用有关。,2. 存在D
7、NA的合成，叫做P-DNA，它与交换中DNA链的修复、连接有关。,1. 与染色体片段的重组直接相关的结构重组结,联会复合体,重组结,同源染色体片断的交换和重组,减数分裂I,减数分裂II,减数分裂II,减数分裂I,双线期：主要事件是同源染色体相互分开，但在非姊妹染色单体之间的某些部位上，可见其相互间有接触点，称为交叉，交叉是交换的结果，随着双线期的进行，交叉向染色体的端部移动，交叉的数目也因此减少，此现象称为交叉端化。,女性在其胚胎发育时期，其卵母细胞就已经发育至双线期，此期持续时间可长达50年之久。,四分体结构清晰,终变期: 主要事件是同源染色体在其端部靠交叉结合在一起，并进一步凝集，核仁消失
8、，核膜破裂，纺锤体形成，染色体开始移向赤道面上。,2.中期 I同源染色体排列到赤道面上，形成赤道板。 与有丝分裂不同是：虽然此时每一染色体有两个动粒，但与它们相连的动粒微管均位于纺锤体的同一侧面。,3.后期I同源染色体分离并向两极移动，在移动的过程中，非同源染色体之间可发生自由组合。,4.末期I染色体去凝集，核仁、核膜重现，胞质分裂，形成两个子细胞，每个子细胞中，含有母细胞一半的染色体数目。,（二）第二次减数分裂,第二次减数分裂与有丝分裂类似，可分为前期、中期、后期、末期、胞质分裂几个时期。,三、无丝分裂（amitosis）无丝分裂过程中间期的细胞核拉长成哑铃状，中央部分变细断开，细胞随之分裂
9、成两个。无丝分裂不形成纺锤丝，也不形成染色体，因此分裂后遗传物质不一定平均分配给两个子细胞。,第二节 细胞周期及其调控,细胞周期包括： G1期、 S期、 G2、 M期,一、细胞周期（cell cycle）的概念细胞周期是指细胞从一次细胞分裂结束开始生长到下一次分裂终了所经历的过程。,细胞周期,细胞增殖,是生物体的重要生命特征，细胞以分裂的方式进行增殖，是生物体生长、发育、繁殖和遗传的基础,多细胞生物，以细胞分裂的方式产生新的细胞，用来补充体内衰老和死亡的细胞,单细胞生物，以细胞分裂的方式产生新的个体,同时，多细胞生物可以由一个受精卵，经过细胞的分裂和分化，最终发育成一个新的多细胞个体,根据增值
10、状况，细胞分为三类：,细胞增殖通过细胞周期实现的,持续分裂细胞（或周期中细胞）,静止期细胞（或G0 期细胞）,终末分化细胞,即在细胞周期中连续运转的细胞，如上皮基底层细胞需通过分裂不断的补充表面老化死亡的细胞,暂时脱离细胞周期，不进行DNA复制和分裂,永久性失去分裂能力的细胞，不可逆的脱离了细胞周期，但保持了生理活性机能，如红细胞、神经细胞、肌细胞,二、细胞周期各时相点的动态变化（一）G1期 DNA合成前期G1期是细胞DNA复制的准备期。,G1期专一的蛋白质触发蛋白的积累帮助细胞通过R点（restriction point）进入S期。 G1期之末是细胞周期的一个关键时刻，细胞一旦通过这点，就可
11、以进入下面几个时期，G0期细胞不能通过这一点。,主要特点：1. RNA的合成活跃2. 蛋白质合成活跃3. 蛋白质的磷酸化4. 细胞膜对物质的转运作用加强,G0期细胞（暂不增殖细胞）：在一般情况下不分裂，受到一定刺激后，可进入细胞周期，开始分裂。,G0期细胞,（二）S期DNA合成期S期是DNA及与DNA合成有关的组蛋白和非组蛋白的合成时期。,特点：1. 进行大量的DNA复制2.合成组蛋白及非组蛋白3. 中心粒在S期完成复制。4. 组蛋白持续磷酸化5. 中心粒的复制,（三）G2期 G2期为细胞分裂做准备，新的RNA和蛋白质合成，成熟促进因子（MPF）、微管蛋白（MF）在此期合成，H1组蛋白磷酸化使
12、染色质凝集。,（四）M期 M期为细胞分裂期，H1组蛋白进一步磷酸化。蛋白质合成显著降低，RNA合成被完全抑制。一些酶，如拓扑异构酶活性增加，参与有丝分裂时细胞形态结构的建成和改组。,细胞周期各时相的生物化学变化,思考题 1.简述纺锤体的结构与功能。 2.何为联会及联会复合体？ 3.比较减数分裂与有丝分裂区别与联系。 4. 细胞周期包括哪几个时期？各期的特点是什么？ 5.何为G0细胞？与G1期细胞有何联系与区别？,推荐阅读资料,1.翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学.第三版.北京:高等教育出版社，2007 2.胡以平.医学细胞生物学.北京:高等教育出版社，2009 3.王金发.细胞生物学.北京:
13、科学出版社，2003 4.Alberts B, et al. Molecular Biology of the Cell M.5th ed. NEW YORK&LONDON:Garland Publishing,Inc,2008.,Cell Nature Science EMBO Annual Review of Cell Biology Trends in Cell Biology Cell Research 科学通报 中国科学,主要期刊杂志,生物学网站,生物通 http:/ 生物谷 http:/ 生物秀 http:/ 生物谷论 http:/ 丁香园论坛 http:/ 中国生物论坛 http:/ NCBI-American http:/www.ncbi.nlm.nih.gov/,
