4-鱼类的死亡

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1、第四章 鱼类的死亡,基本概念渔获量方程总死亡系数的估算自然死亡系数和捕捞死亡系数的估算实例,第一节第二节第三节第四节第五节,1,第一节 基本概念,捕捞: 人类的开发利用 鱼类的死亡自然: 敌害、疾病、环境、衰老 研究鱼类死亡规律的假设：（1）所研究的群体是一个“封闭群体”（无迁入、迁出）；（2）以同一群体中的同龄群（即世代）为单位，研究其生命周期 中因死亡而减少的规律。假设补充稳定，可用某一年中各年龄尾数 的变化规律，研究其死亡规律。（世代：某一年所出生的个体的总和，它可以延续很多年）,2,不同类型动物的不同残存曲线 P75a:保健好的人类，大型哺乳动物；b:罕见；c:保健差人类；d:鱼类；

2、e:如牡蛎等海产动物,3,渔业资源群体一个世代数量变动特征tr:补充年龄；tc:首次捕捞年龄；从出生tr:待补充阶段，死亡规律不作研究trtc:只有自然死亡； tr死亡消失:补充阶段；tc 死亡消失：开发利用阶段,4,一、死亡系数和死亡率（一）死亡系数（Mortality Coefficient）1、又称瞬时死亡系数，表示某瞬间单位时间瞬时相对死亡率，即表示瞬时相对死亡速度。F:捕捞死亡系数；M:自然死亡系数；Z:总死亡系数2、设某一瞬间dt,总死亡率dDt,此时资源尾数Nt,则单位时间死亡尾数Z=总死亡系数(Total mortality coefficient)以上是从死亡角度来分析，若从

3、资源本身数量变化的角度来分析，在dt内，死亡量等于资源增量负数,5,同理，由于死亡系数单位，年-1，月-1，旬-1，汛-1。（二）死亡率（mortality rate)1、死亡率：指在一定的时间间隔内，鱼类死亡尾数与时间间隔开始时尾数之比。2、设N0时t=0，死亡尾数Dt、Ct、Pt。死亡率描述在某一段时间内，鱼类死亡数量的平均程度，是个比例数（%），死亡率不能直接了解在某一瞬间的死亡尾数或存活尾数。二、死亡系数和死亡率之间的区别与相互联系（一）概念定义不同，数值不同 A:01Z:0(理论),6,由解微分方程，若t=1年，则残存率：死亡率：总死亡系数： 表4-1，总死亡系数（Z）和所对应的死亡

4、率（A） A：0.01 0.1 0.2 0.4 0.6 0.8 0.9 1.0Z： 0.01 0.11 0.23 0.52 0.92 1.6 2.3 10 设年总死亡率A1=70%,A2=20%,则残存率S1=30%,S2=80%,年总死亡 系数Z1=1.204,Z2=0.223,7,表4-2，不同死亡水平的各月份的资源尾数（据 算出）（1）总死亡系数Z可以匀分为0.10033,0.01858,累加可得1.204和0.233。 （2）年死亡率为70%时的月死亡率为9.55%，不能累加。0.0955*12=114.6%70%,8,图4-3，年总死亡系数Z=0.2，0.5，1，2的指数衰减曲线死亡

5、系数(死亡率)大，曲线越陡，资源量衰减越快;死亡系数(死亡率)小，曲线平坦，资源量衰减越慢.,9,若A=20%，年初1000尾，由于呈指数衰减的残存尾数，年中残存尾数894尾，并非900尾或死亡半数发生时间t0.5=0.472(年) 如图4-4,一年中由恒定的死亡率而引起的残存尾数的变化.,10,(二)A,u,v与Z,F,M关系捕捞死亡率自然死亡率以上式子与时间无关(瞬时或时间(年,月,etc),11,定义:条件捕捞死亡率条件自然死亡率,根据马克劳林级数展开原理,若 ,则当x 0时,则,12,当M、F接近0时，A 0，m 0，n 0 注意：A，u，v/Z，F，M/m，n之间区别与联系，m，n是

6、独立的理论值。,13,三、捕捞作用对自然死亡率（M）的影响在资源评估中，常假设M为常数，但不能认为在任何情况下，v也为常数。若未开发，F=0，M常数，v常数；若F常数，M常数，v常数；若F变化，M常数，v不为常数。 解释：F ，应死于自然死亡的却死于捕捞死亡所以，v 。 解决：假设捕捞阶段性（渔汛），则把时间间隔分细（日，月，旬） 表4-3，M=0.1054时,死亡系数的变化,14,表4-3 M=0.1054时,死亡参数的变化,15,16,第二节 渔获量方程单一世代资源群体，从年初的N0尾减少到年末的Ns尾平均资源量 应是图中 曲线下面的面积，用基线长度（时 间 ）来除，即：因为总死亡尾数 ，

7、所以 自然死亡尾数 渔获量 此式是巴拉诺夫的渔获量方程。在渔业资源评估中，是一个很重 要的数学解析方程。,17,18,19,假设多世代资源群体,每年有补充量R,且在年初进行补充,则任何一年 中,补充刚结束的年初总资源量:在半年时:在年末:从资源量年初 到年末 ,年平均资源量:在这一年中的渔获量:,20,渔获量方程也可由捕捞死亡系数的定义式推出:解此微分方程可得:若t=1年,则年渔获量为:因为F=qf,所以由此看出,一定期间内对某可捕资源群体所捕获的渔获量(尾数)与此 间的起始资源量/平均资源量、捕捞努力量/捕捞死亡系数以及自然 死亡系数有关。,21,22,23,第三节 总死亡系数的估算总死亡系

8、数(瞬时死亡系数，Z)为重要参数，已有 大量研究工作中采用了大量方法求解。因为没有 标准答案，所以无法确定那个正确或更精确，应 视研究对象，特别是掌握的材料而定。由于,24,所以要求某年份的年龄组成，或某世代的年龄组成。但是，由于(1)生长差异，个体进入渔场先后不同，个体大优先(2)作业渔具网具大小和网具的选择性使得渔获物中，各年龄组之间渔获尾数不是指数衰减，而是先上升，后下降。,25,全面补充年龄:从某一年龄组开始,其各龄的渔获尾数变化曲线呈衰减趋势,该年龄称全面补充年龄.由于多龄组群体的世代强度和各龄残存率不同,需作某些假设:(1)补充量每年不变;(2)渔获样品中每一个体可鉴定年龄,或可由

9、生长组成转化为年龄组成;,(3)残存率随时间、年龄不变；(4)全面补充年龄之后,各龄组开发率不变;(5)设渔获样品是随机采集的,26,一、CPUE估算Z二、Heincke（耿克）方法三、Baranov（巴拉诺夫）法四、Beverton-Holt方法五、根据渔获曲线估算Z六、根据渔获年龄组成估算Z七、根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算Z八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算Z九、根据体长组成资料的累计渔获量曲线估算 Z,27,一，CPUE估算Z若已知t1,t2使得资源量N1,N2当 （但是N1，N2实际未知）因为CPUE与资源量成正比，若t1、t2时的CPUE为n1，n2。则若 ，

10、则,28,实际应用中，常用多个世代综合在一起看成“综合世代”。第i龄及第i+1龄以上各龄渔获量的累加。i ： i龄鱼全部补充加入捕捞群体。,29,二，Heincke(耿克)方法:由于高龄鱼少，残存率估计不可靠，：各年龄的尾数,30,例：南极长须鲸年龄 0 1 2 3 4 5 6频数% 0.3 2.3 12.7 17.2 24.1 14.1 29.5方法(1):方法(2): (耿克方法)(假设了残存率稳定) 说明了大龄鲸的S4,5龄的S,31,因此,应用Heinke法,通常计算不同起始年龄的A值,然后 以稳定值年龄组作为起始年龄组进行计算。通常以tr， 或tc开始。 tr：全面补充年龄， tc：

11、首次捕捞年龄,32,三、Baranov(巴拉诺夫)法:研究北海鳙鲽资料，发现随年龄的增长，渔获中的尾 数按几何级数递减，而不同年龄个体的死亡系数不变。巴拉诺夫用减少系数K表示群体数量减少的数量指标:n1，n2：渔获中两体长组的鱼尾数l1，l2：为相应的体长组的平均体长实际上计算的是单位体长的资源尾数的减少率。,33,例：l1=30cm，l2=60cm，n1=43800尾，n2=53尾已知年生长速度为5cm， 则Z=5K=1.10年-1,34,四，Beverton-Holt方法 1、根据平均体长估算Zt:全面补充年龄; l:相应体长; l:渔获物平均体长任何时间资源尾数:渔获总尾数:所有渔获个体

12、体长累加:则:,35,将Bertalanfffy体长生长方程 代入,得,36,表4-7 设某渔业资源群体不同年份的渔获体长组成资料,37,例：表4-7某假设捕捞群体渔获体长组成资料l：以各体长组的渔获尾数为权求得的加权平均体长l：完全被开发年龄时的体长已知： l=45cm，k=0.3，l=100cm,38,2、根据平均年龄估算Z设渔获物中最小年龄为t，极限年龄为t 渔获量：t t 渔获年龄总数：平均年龄：将 代入上式，得所以,39,40,例：表4-8 上例该假设捕捞群体的年龄组成资料已知：t=2龄，t为各年龄组以渔获尾数为权的加权平均,41,五，根据渔获曲线估算Z:渔获曲线表明在某一年度内，渔

13、获量中每个年龄组的尾数的相对频率，它与全面补充年龄以后的种群数量变动曲线极为相似。因此可用各年龄渔获尾数的资料估算Z。,42,43,假设全面补充年龄为第i龄，各世代补充量均为R，各龄的残存率均为S，则其捕捞死亡率为: 各龄的渔获量:,44,例：表4-9 北海牙鳕1974-1980年历年各龄渔获尾数资料 (P101)。全面补充年龄为3龄，3龄以前的资料不能用来分析，由线性回归得：,45,46,若置信度95%，由t分布表查得 则b的误差范围: Z的置信区间: 可能产生误差原因: (1)随年龄的增大，鱼的受捕率减少，Z误差大; (2)世代补充量随着年份的推移，可能不恒定。,47,六，根据渔获年龄组成

14、估算Z:m：全面补充年龄起的世代数; Zi：i龄与i+1龄之间的总死亡系数。亦可用连加法，则类似于Heincke法，则,48,如表4-9,用上述方法估算1974-1980年的年平均死亡系数若用连加法,49,七，根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算Z取对数,则设N(Tr)、Tr、F和Z均为常数,令则 若 常数,即设为一等时间间隔,则为常数,令则 ln(C(t1,t2)=g-Zt1 即 若 不为常数,根据数学原理,当x很小时,(x1.0),则,50,则(1)可变为 令则该方程为时间间隔可变的线性渔获量曲线方程式 Z可用线性回归法求得.,(2),51,八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算Z 实际上将(2)式以年龄表示的线性方程用体长来表示,由 Von-Bertalanffy生长方程,.将体长L转换成对应的年龄t(l),令则, 则(2)式可转换为:y x,52,例：表4-10菲律宾马尼拉湾黄条鲱鲤体长资料（1）613cm不能用来线性回归分析，未达到完全补充体长。（2）最后4龄组除外，1）样品数少2）体长接近 ，t(L)与L关系不可靠。结果如图所示（P106)。取1319cm六个体长区间估算Z，,53,54,55,56,