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1、第九章 尿的生成与排出,丁启龙 副教授 生理教研室 中国药科大学 实验F楼215室 D,内容,第一节 肾的功能解剖与血液供应 第二节 尿的生成过程 第三节 肾的浓缩和稀释功能 第四节 肾对机体水盐代谢的调节 第五节 血 浆 清 除 率 第六节 尿 的 排 放,肾脏功能： 排出集体的大部分代谢产物及进入体内的异物； 调节体内水和电解质平衡并维持体液渗透压的稳态； 调节酸碱平衡。,第一节 肾的功能解剖与血液供应,肾单位(nephron)：基本结构和功能单位。100万个。肾单位集合管、乳头管,肾小体,肾小球,肾小囊,肾小管,近球小管,髓袢细段,远球小管,袢升细段,袢升粗段,远曲小管,袢降粗段,近曲小
2、管,袢降细段,肾单位,（一）肾小体的结构,肾小球+肾小囊 肾小球：肾A-入球小A-毛细血管球-出球小A 肾小囊：脏层+壁层及之间的肾小囊腔,（二）肾小管与集合管结构 30-50mm长，单层上皮细胞。,近曲小管：连接肾小囊盘曲在肾小球周围单层立方上皮-微绒毛 髓袢降支和升支:U形三段扁平和立方上皮 远曲小管: 短；盘缠在肾小体附近单层立方上皮 集合管：从皮质走向髓质多个肾单位远曲小管相连,功能： 重吸收重吸收与尿浓缩重吸收 重吸收与分泌,两种肾单位比较,皮质肾单位,近髓肾单位,数 量,多(85-90%),A口径,少(10-15%),体 积,较大,较小,A入: A出 2:1,A入 A出,A出后的毛
3、细血管,袢长度,分布于皮质部 的肾小管周围,还形成U形 的直小血管,肾素含量,短,长,多,少,Cortical nephron,Juxtamedullary nephron,(三)近球小体,1.颗粒细胞：入球A中层肌细胞呈上皮样变，内含分泌颗粒（肾素）2.系膜细胞：入球A和出球A间。分泌细胞因子和吞噬。,3. 致密斑：入球A与远曲小管联接处，细胞呈立柱样变、斑状突起。对远曲小管中的Na+、Cl-敏感，调节颗粒细胞释放肾素。,二、肾的血液循环及其功能特点（一）肾的血液循环途径肾A-叶间A-弓状A-小叶间A-入球小A-肾小球-出球小A-球后Cap网-V （二）肾血液循环的功能特点 血液分布不匀：皮
4、质外髓内髓 = 1.000.250.06 压力高低不同：肾小球Cap球高利于滤过；肾小管Cap网低利于重吸收。 流量大，一定范围内相对稳定：流量心输出量1/41/5；130ml/min在80-180mmHg范围内，通过自身调节保持稳定。,肾血流量的自身调节,肌源学说： 当A压A平滑肌紧张性而收缩血流阻力肾血流量保持稳定,24,10.7,kPa,复习思考题1.肾血流量的特点是什么？2.试述肾脏的生理功能。,1、肾小球的滤过作用2、肾小管和集合管的重吸收作用 3、肾小管和集合管的分泌作用,第二节 尿的生成过程(Urine Formation),原尿,小管液,终尿,滤过：血液流过肾小球时,血浆中水份
5、和小分子物质通过滤过膜进入肾小囊形成原尿的过程。,一、肾小球的滤过功能,滤过的实验证据肾小囊微穿刺抽法液体分析： a.极微量蛋白质， b.所含成分及浓度与血浆基本一致,而且渗透压和pH值也与血浆近似。 c.一定限度内分子量的物质全部出现于原尿中,血浆、原尿和终尿主要成分比较(g/L)成 分 血 浆 原 尿 终 尿 浓缩倍数水 900 980 960 1.1 蛋白质 80 微量 0 - 葡萄糖 1 1 0 -Na+ 3.3 3.3 3.5 1.1Cl- 3.7 3.7 6.0 1.6K+ 0.2 0.2 1.5 7.5尿酸 0.02 0.02 0.5 25.0尿素 0.3 0.3 20.0 67
6、.0肌酐 0.01 0.01 1.5 150.0氨 0.001 0.001 0.4 400.0,(一)肾小球过滤器的解剖学,蛋白质,滤过膜组成与结构： 内层内皮细胞（肾小球毛细血管，厚40nm）上有窗孔（D=50-100nm） 中层基底膜（非细胞性的，厚325nm）水合凝胶构成的网状结构，有D=4-8nm网孔 外层脏层细胞的足突（肾小囊，40nm）足突之间有裂隙，裂隙上有膜膜上有孔D=4-14nm,1、分子大小,（二）滤过膜的分子通透性,1.8nm能自由通过 半径 1.83.6nm能部分通过3.6nm完全不能通过(白蛋白) 分子量69000单体可通过,例如： 葡萄糖：mw 180，半径0.36
7、nm 血浆白蛋白：mw 69000，半径 3.5nm,2、电荷带正电荷的溶质最易通过；中性溶质此之；负电荷 溶质不能通过。原因：滤过膜各层含有许多带负电荷的物质-糖蛋白，静电屏障决定了溶质分子所带电荷不同，通透性不同。,肾炎时带负电荷的糖蛋白减少或消失，出现蛋白尿。,入球端 有效滤过压 =6.0 (2.67+1.33) =2.0kPa(15mmHg) 0有滤液生成,出球端有效滤过压=6.0 (4.67+1.33)= 0kPa(0mmHg)0无滤液生成,(三)滤过的动力,有效滤过压=毛细血管压-（血浆胶体渗透压+囊内压）,特点：正常时，毛细血管压和囊内压基本不变，胶体渗透压易变（胶体物质滤不出）
8、。,特点：正常时，出球段除血浆流量快时外，一般无滤出，故为滤过的贮备段。,(四)肾小球滤过率和滤过分数,1.滤过率（GFR):一分钟内（单位时间内）两肾生成的原尿量。 GFR两肾原尿量 ml/min/1.73m2125ml/min/1.73m2= 180L/d/1.73m2,2.滤过分数(GFF):GRF与每分钟肾血浆流量的百分比。 GFF GFR肾血浆流量100 125660 100 19 说明流经肾的血浆中有1/5经过过滤成为了原尿,(五)影响滤过的因素,1.滤过膜,面积,通透性,机械屏障作用血尿 （如：肾炎时因免疫反应蛋白分解酶的释放导致滤过膜孔、裂增大）,静电屏障作用蛋白尿 （如：肾炎
9、时带负电荷的糖蛋白减少或消失）,正常时肾小球都活动滤过面积=1.5m2 急性肾炎毛细血管腔狭窄或阻塞滤过面积GFR尿量,2.有效滤过压,肾小球 Cap.血压,血浆胶体 渗透压,囊内压,有效 滤过压, GFR 尿量,=,如：大失血交感N+、NE Cap.收缩高Bp病晚期肾A入硬化而缩小,如：快速大量输液稀释胶渗压,如：结石、肿瘤,复习思考题1.尿是如何生成的？ 2.简述影响肾小球滤过的因素。,二 肾小管与集合管的转运功能,分 泌:指小管上皮细胞将自身代谢产物排入管腔的过程。,重吸收:指小管上皮细胞将原尿中某些成分重新摄回血液的过程。,（一）转运方式,1、被动： 单纯扩散 易化扩散2、主动： 原发
10、主动 继发主动,Na+、Cl-和水的重吸收是肾小管和集合管最主要的活动； 其它溶质的重吸收直接或间接与Na+的重吸收有关； 基底膜上的Na+-K+泵在Na+的重吸收中起关键作用。,（二）、各段肾小管和集合管的转运,1、近曲小管几乎全部重吸收：葡萄糖、氨基酸、磷酸盐、维生素（C）、Ca2+、Mg2+等大部分重吸收：Na+（65-70%）、Cl-、HCO3-（80-85%）部分重吸收：尿素,K+,Na+,小管上皮细胞内,基底膜,侧 膜,（1）Na+主动过程,上皮细胞内Na+,管周膜Na+泵将Na+泵出上皮细胞,Na+顺浓度差进入上皮细胞,Na+重吸收特点：存在泵-漏现象。,细胞间隙内Na+渗透压,
11、细胞间隙内静水压,部分Na+和H2O回收入血 部分Na+和H2O回漏入管腔内,管腔膜Na+易化扩散入上皮细胞内,管周膜Na+泵将Na+泵出上皮细胞,H20顺渗透压进入上皮细胞间隙,Na+与其它溶质的协同转运管腔膜： .Na+分别与葡萄糖、氨基酸、HCO3-、PO43-等同向偶联转运； . Na+与H+逆向偶联转运。基底膜：Na+-K+泵。,Cl-的重吸收机制:a.由于Na+主动重吸收，管内外电位差(管内-4mV)， Cl-顺电位差被动重吸收 b. Cl-顺浓度差（小管液中高1.2-1.4倍）经紧密连接处(称细胞旁路途径)进入细胞间隙。c.基侧膜上的K+-Cl-同向转运机制进入细胞间隙，再被吸收
12、入血。特点：除髓袢升支粗段外，其余皆为被动重吸收。,H2O的重吸收重吸收机制:被动过程（渗透作用）。重吸收途径：细胞旁路；H2O通道。,(2)HCO3-的重吸收,HCO3-的重吸收与Na+-H+逆向交换呈正相关(H+分泌重吸收HCO3-)；HCO3-的重吸收80-85%，优先于Cl-；不是以HCO3-的形式而是以CO2的形式重吸收的。,(3)K+的重吸收 原尿中的K+绝大部分(70)在近端小管被重吸收入血,其余在其后各段被完全重吸收。 终尿中的K+主要是由远曲小管和集合管分泌的。 K+重吸收是主动重吸收(尚不清楚)。,(4mol/L),(150mol/L),是逆浓度差和电位差进行的，故认为是主
13、动的。, K+管内 K+胞内140，,管内电位负（-4mV），管周电位高,(4)葡萄糖的重吸收在近球小管被全部重吸收（主要在近曲小管）。终尿中几乎不含葡萄糖。重吸收机制:a.继发主动转运b.与Na+协同转运,葡萄糖,小管上皮细胞内,K+,Na+,管周膜泵,载体,Na+-glucose symport,葡萄糖,葡萄糖重吸收的特点：,肾糖阈:尿中刚刚出现糖时的血糖浓度(或不出现尿糖的最高血糖浓度)。正常值：160180mg（8.910.1mmol/L）。葡萄糖吸收（或转运）极限量(TmG):当全部近曲小管重吸收葡萄糖的能力达到极限,尿中的糖量与滤出的增多量相等时的血糖浓度。正常值：男性为375mg
14、(2.68mmol)/min/1.73m2,女性为300mg(1.67mmol)/min/1.73m2。,(5)其它物质的重吸收和分泌1.氨基酸的重吸收同葡萄糖。2.微量蛋白质通过肾小管上皮细胞的吞饮作用被重吸收。3.HPO42-、SO42-是与Na+同向转运重吸收的。4.进入体内的某些物质如青霉素、酚红和大多数利尿药等，由于与血浆蛋白结合而不能通过肾小球滤过，均在近曲小管被主动分泌。,2、髓袢中的物质转运,特点： 量：20%的Na+、Cl-、K+ 部位：髓袢升支粗段 转运结构：1Na+-2Cl-K+同向转运体 关键因素（能量）：基侧膜上的Na+泵 20%水在降支细段被重吸收。 呋塞米（速尿）
15、、利尿酸等可与同向转运体结合，抑制其功能，NaCl重吸收减少，尿量增多。,Na+ K+ Cl-,水,髓,髓袢降支细段：对尿素、Na+不通透；对水高度通透：水经水通道以渗透方式重吸收小管液渗透压渐。,髓袢升支细段：对水不通透；对尿素中等通透；对Na+高度通透：顺浓度差被动重吸收小管液渗透压渐。,Na+,尿素,Na+ K+ Cl-,水,髓,Na+,尿素,髓袢升支粗段：对水、尿素不通透；对Na+通透性低；但能以Na+2Cl-K+同向转运体方式的继发主动转运。还有Na+-H+逆向转运体。,细胞内,Cl-,K+,Na+,同向转运体模式:,管腔膜上Na+:2Cl-:K+同向转运体Na+、Cl-顺电-化学梯度，K+逆电-化学梯度同向转运入细胞内。管周膜Na+泵泵出进入细胞内Na+，Cl-经管周膜Cl-通道、K+经管腔膜K+通道顺浓度梯度易化扩散出细胞。,
