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1、1. 群落的季节动态 2. 群落的年际变化 在不同年度之间，生物群落内部常有明显的变动，通常称为波动。 1）不明显波动 群落成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。 2）摆动性波动 群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动 (15年)。 3）偏途性波动 气候和水分条件长期偏离正常状况而引起，波动的时期可能较长 (510年)。,注意：虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原, 通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。量变积累达到一定程度有可能发生质变，从而引起群落基本性质的变动，导致群落的演替。,生物群落演替指某一地段上一个群落被另一
2、群落所取代的过程，是质的变化过程。,1. 控制群落演替的主要因素 (1) 植物繁殖体的迁移、散布和动物的迁移活动 (2) 群落内部环境的变化 (3) 种内和种间关系的改变 (4) 外界环境条件的改变 (5) 人类的活动,(1) 植物繁殖体的迁移、散布和动物的迁移活动 群落演替的先决条件是生物的迁移、散布、定居和繁衍。植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物群落也作适当调整。 (2) 群落内部环境的变化 有些情况下，群落内物种生命活动的结果，造成了不利于自身的生存环境，以致原有的群落解体, 而为其他生物的生存提供了有利条件，从而引起演替 (3) 种内和种间关系的改变 群落内部生物种内和种间
3、直接或间接的相互作用、相互影响，它们的关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地变化、调整。,(4)外界环境条件的改变 群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等因素常可成为引起演替的重要条件。凡是与群落发育有关的直接或间接生态因子都可成为演替的外部因素。 (5) 人类的活动 目前人类活动的影响，作用巨大而迅速。如人为火烧、采伐森林、开垦土地等，经营、抚育森林，管理草原，治理沙漠等。,2. 演替的基本类型 按照演替发生的时间进程： 世纪演替 长期演替 快速演替 按照演替发生的起始条件： 原生演替 次生演替 按照基质的性质： 水生演替 旱生演替 按照控制演替的主导因素： 内因性演替 外因性
4、演替 按群落代谢特征可划分为： 自养性演替 异养性演替,3. 演替系列（successional series） 生物群落的演替过程，从植物定居开始，到形成稳定的植物群落为止，该过程中依次出现的群落序列叫做演替系列。 演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。,（1）水生演替系列 1）自由漂浮植物阶段 2）沉水植物阶段 3）浮叶根生植物阶段 4）直立水生植物阶段 5）湿生草本植物阶段 6）木本植物阶段 水生演替系列就是湖泊填平的过程。演替过程是从湖泊的周围向湖泊中央循序发生的。在从湖岸到湖心的不同距离处，容易观察到演替系列中不同阶段群落环带的分布。,（2）旱生演替系列 1）地衣植物
5、群落阶段 2）苔藓植物群落阶段 3）草本植物群落阶段 4）灌木群落阶段 5）乔木群落阶段 在旱生演替系列中，地衣和苔藓植物阶段所需时间最长，草本植物群落到灌木阶段所需时间较短。而到了森林阶段，演替的速度又开始放慢。,4. 演替实例 第一个实例是美国密执安湖 沙丘上群落的演替。这是一种原生演替。 第二个实例是美国东南部农田弃耕后的恢复演替, 这是一种次生演替。 第三个实例是珊瑚礁演替, 这是一种海洋中定居动物群落演替。,5. 演替顶极 任何一类群落演替都经历迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，到达稳定阶段的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。 演替顶极理论主要有三种：单元顶极论
6、、多元顶极论和顶极-格局假说。,（1）单元顶极论（monoclimax hypothesis） 在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，群落总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。演替初始的先锋群落可能极不相同，但演替过程中群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致，最终均会发展成为一个稳定的气候顶极群落。 在一个气候区内，除了气候顶极群落之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶极群落相区别，可将它们统称为前顶极阶段。,前顶极的类型： 亚顶极 指气候顶极阶段以前的一个相当稳定的演替阶段。如内蒙古高原的羊草草原是大针茅草原的亚顶
7、极阶段。 偏途顶极 也称干扰顶极。由强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部因常遭火烧而长期保留的松林阶段。 预顶极 也称先顶极。由于局部气候比较适宜而产生的一种稳定群落。如草原气候区内出现的森林群落。 超顶极 也称后顶极。由于局部气候条件较差而产生的稳定群落，如草原区内出现的荒漠植被片段。,无论哪种形式的前顶极，如果时间足够的话，都能够发展为气候顶极。在自然状态下，总是表现为进展演替，而不可能是后退的逆行演替。,（2）多元顶极论 一个区域的顶极植被可以由几种不同类型的顶极群落镶嵌而成，而每一种类型的顶极群落都是由一定的环境条件所控制和决定的。只要一个群落在某种生境中基本达到稳
8、定，能自我维持并结束了它的演替过程，就可认定为是顶极群落。如土壤演替顶极、地形演替顶极、火烧演替顶极、动物演替顶极等类型。同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极和火烧-动物顶极等等。 在同一气候区域内，可以有多个顶极群落同时存在，这种顶极群落的镶嵌体是由相应的生境镶嵌所决定的。,单元顶极论与多元顶极论的异同点： 相同点： 都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落； 顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。 不同点：单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的；多元顶级论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极群落的形成；单元顶极论认为，
9、在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终到达气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。,（3）顶极型理论 多元顶极论的一个变型，也称格局顶极理论。 一个自然群落是对各种环境因素（如气候、土壤、生物因素、火和风等）的整个格局发生适应。 强调各个顶极群落类型的连续性，这些群落类型沿着环境梯度逐渐变化，难以明确地把各个顶极群落类型划分开来。,顶极群落具有如下特征： 群落中的种群处于稳定状态； 达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1； 与生境的协同性高； 不同干扰形式和时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落汇聚； 在同一区域内具最大的中生性； 占有
10、发育最成熟的土壤； 在一个气候区内最占优势。,6. 两种演替观 经典的演替观：每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。 个体论演替观：强调个体生活史特征、物种对策、以种群为中心和各种干扰对演替的作用。,三类演替模型： 1）促进模型 物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身的生存，而促进了后来物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性。 2）抑制模型 演替通常是由个体较小、生长较快、寿命较短的种发展为个体较大、生长较慢、寿命较长的种。替代过程是种间的，而不是群落间的，演替系列是连续的而不是离散的。 3）耐受模型 早期演替
11、物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。演替靠物种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行，主要取决于初始条件。,三类模型的共同点：演替过程中先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮阴和根间竞争的环境是不易适应的，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。 三类模型的区别：演替的机制即物种替代的机制是促进还是抑制，或是现存物种对替代影响不大，而演替机制取决于物种间的竞争能力。,分类的实质都是对所研究的群落按其属性数据所反映的相似或相异关系而进行分组，使同组的群落尽量相似，不同组的群落尽量相异，通过分类，揭示群落内在的特征及其形成条件之
12、间的相互关系。 植物群落的分类分为人为分类和自然分类两种。人为分类是人们依据群落的个别特征或某些实用价值而进行的分类；自然分类主要依据群落的亲缘关系及其综合特征而进行的分类。,群落的分类,1. 我国植物群落的分类 (1) 分类原则及系统 群落生态原则，即以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替及其生态环境特征等在不同的等级中均作了相应的反映。,分类系统： 植被型组（vegetation type group）植被型（vegetation type）植被亚型（vegetation subtype）群系组（formation group）群系（formati
13、on）亚群系（subformation）群丛组（association group）群丛（association）亚群丛（subassociation）,(2) 各分类单位的依据 1) 植被型组 凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。如针叶林、阔叶林、灌丛和草灌丛、草原、荒漠、冻原等。 2) 植被型 在植被型组内，把建群种生活型相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型，如寒温性针叶林、暖性针叶林或夏绿阔叶林、常绿阔叶林等。 3) 植被亚型 在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或地貌、基质条件的差异而
14、引起的。例如，温带草原可分为3个亚型：草甸草原（半湿润）、典型草原（半干旱）和荒漠草原（干旱）。,4) 群系组 根据建群种亲缘关系接近（同属或相近属）、生活型近似或生境相近而划分。如草甸草原植被亚型可分为丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。 5) 群系 凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。如大针茅群系、落叶松群系、羊草群系、红砂荒漠群系等。如落叶松、白桦混交林。 6) 亚群系 在生态幅比较广的群系内，依据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如羊草草原群系可划出：羊草+中生杂类草（也称羊草草甸草原）。,7) 群丛组 凡是层片结构相似，且优势层片与次优势层片的优
15、势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组。如在羊草+丛生禾草亚群系中，羊草+大针茅和羊草+丛生小禾草草原。 8) 群丛 凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。如羊草+大针茅+黄囊苔草原和羊草+大针茅+红柴胡草原。 9) 亚群丛 在群丛范围内，由于生态条件的某些差异，或因发育年龄的差异，往往不可避免地在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现若干细微的变化。,中国植被共分为10个植被型组、29个植被型、560多个群系，群丛则不计其数。 10个植被型组为：针叶林、阔叶林、灌丛和灌草丛、草原和稀树干草原、荒漠（包括肉质刺灌丛）、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。 29
16、个植被型为：寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植物、高山流石滩稀释植被、草甸、沼泽、水生植被。,(3) 植物群落的命名 我国习惯采用联名法，即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列，并在前面冠以Ass. ，不同层之间的优势种以“-”相连，如Ass. Larix gmelinii-Rhododendron dauricum-Pyrola incarnata (即落叶松-兴安杜鹃-红花鹿蹄草群丛)。 如果某一层具共优种，这时可用“+”相连，如Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica- Phyrola incarnata + Carex sp.。,
