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1、第四章 动物受精与妊娠,陈从英 2009.09.20,一、配子在受精前的运行（Transport of Gametes)二、配子在受精前的变化(Preparation of Gametes before Fertilization )三 、受精过程(Process of Fertilization)四、异常受精 (Abnormal Fertilization),第一节 受精,概念： 雌雄两性动物交配以后，精子和卵子相互作用，结合形成合子的过程就称为受精 。,4.1 受精,一、配子在受精前的运行 （Transport of Gametes),1、受精部位：输卵管的壶腹部 2、射精部位： 1）子宫
2、射精型：马类、猪等射出的精液可以直接进入子宫颈或子宫体内。原因：这种动物子宫颈较松软，开张较大；这种 动物射精量大，不至于倒流。2）阴道射精型：牛、羊、猫、兔等动物将射入到子宫颈阴道部。原因：子宫颈较硬，开张程度小；射出精液量少、浓，即使在阴道部也不至于倒流。,一、配子的运行,1）三个生理屏障： 子宫颈：对阴道内射精的动物，子宫颈是精子进入子宫的第一个生理屏障。死精子和活力较差的精子往往不能进入子宫，即使正常的精子亦有相当一部分滞留在阴道内。子宫内膜腺：进入子宫的精子，兔、犬等有些精子会进入子宫内膜腺 宫管连接处：更多的精子迅速输送到宫管连接处，成为阻碍精子前进的第二个屏障，可以控制进入子宫颈
3、的精子数。 第三道关卡输卵管壶腹部和峡部 的连接部,3、精子在雌性生殖道中运行,一、配子的运行,2）三个精子贮库： 子宫颈“隐窝”：进入子宫颈的精子，大部分进入子宫颈“隐窝”，形成精子贮库，然后在较长的时间内缓慢的释放出来。 子宫内“腺窝”： 壶峡连接处峡部一侧：在交配412小时后存放的峡部的精子只有100010000个，而可能进入壶腹的精子数更少，仅10100个。,一、配子的运行,3）精子运行机理 运行的力量： A、射精的力量； B、精子尾部的鞭毛运动； C、子宫和输卵管的收缩作用（主要力量）； D、输卵管纤毛上皮的颤动作用（主要力量） ； E、官腔的逆流作用； F、精液中某些刺激子宫活动的
4、物质：PG。,一、配子的运行,3）精子的运行速度 在输卵管内有受精能力的精子的输送相当慢，在绵羊，有受精能力的精子在配种后68小时内进入输卵管，并保留在壶峡连接处峡部一侧18小时。存活时间：具有受精能力的时间，往往相差很大。,一、配子的运行,几种动物精子在雌性生殖道内的运行时间和维持受精能力的时间,4、卵子的运行 1）卵子被接纳：输卵管伞部内表面纤毛与卵子外面的卵丘细胞相互作用，促使卵子进入输卵管。 2）运行：卵子本身没有运动能力必须依赖于： A、输卵管的收缩； B、液体的流动及纤毛的摆动，其中纤毛的颤动作用起主导作用,一、配子的运行,一、配子的运行,卵子被接纳,配子的运行,一、配子的运行,常
5、见动物卵子在输卵管中停留的时间 和维持受精能力的时间,家畜配种时间与受胎率的关系,二、配子在受精前的准备,一些动物新射入雌性生殖内的精子，或由附睾取出的精子，不能立即与卵子发生融合，必须经过一定时间，进行某种生理上的 准备，经过形态及生理变化发生某些变化之后，才能获得受精能力。这一些生理现象成为精子获能。 精子获能的定义：当精子在子宫和输卵管停留一段时间，在形态和生理上发生一系列变化之后，才能与卵子相结合进行受精的现象。 精子获能的过程： 没有获能的精子不能和卵子结合受精的原因有： 不能穿过放射冠细胞间隙； 不能穿过透明带 不能进入卵细胞。,获能精子的变化： 1、获能精子能释放出一种透明质酸酶
6、。 2、使精子顶体脱落而暴露出穿孔器，使精子能穿过透明带与卵子接触。 3、精子质膜与顶体外膜发生融合。 精子获能的机制： 获能的机理就是去能因子的失活。在一些动物的精液中，有一种抗受精物质，叫做去能因子，它来源于精清。使去能因子失去生物学活性就是获能，经过获能的精子，如果重新与去能因子结合又失去受精能力，这就叫做“去能”或“失能” 。经过去能的精子在子宫及输卵管孵育后，又可获能，这就叫做再获能。,二、配子在受精前的准备,获能的部位 精子的获能开始是在雌性动物的子宫； 精子获能的结束是在雌性动物的输卵管。 牛、猪精子获能主要部位在输卵管。 其实除子宫输卵管外，其它组织液也能获能，不过只能部分地获
7、得，如血清。 获能时间 牛：34小时 猪：3-6小时,二、配子在受精前的准备,二、配子在受精前的准备,精子获能的特点 获能无严格的种间特异性：已发现，获能反应可在同种动物的雌性生殖道内完成，还可在异种动物的雌性生殖道内完成，也可在体外人工培养液中完成。 精子获能的异质性：从同一个体射出的所有精子并不是同时发生获能，一些精子获能快，另一些精子获能慢。 精子获能的可逆性：获能精子一旦与精浆和附睾液接触，又可去获能。如果把去获能的精子转移到雌性生殖道中，并使之停留一段时间，精子又可重新获能。,二、配子在受精前的准备,1、顶体反应：所谓的顶体反应即包裹精子顶体的膜破裂，释放出内容物的过程。形成泡状结构
8、（精子头部质膜变得疏松，与顶体外膜多处发生融合）。释放：穿透酶、透明质酸酶、顶体酶。 引起顶体反应的因素： 与放射冠分泌的葡萄糖苷酸酶有关； 与顶体本力酶活性有关： Ca+在顶体反应中起重要作用：,顶体,顶体内膜,顶体外膜,质膜,核膜,赤道带,核后区,2、卵子在受精前的准备输卵管的分泌物对卵子在受精前是必要的。卵子的受精能力，不但指卵子受精正常，而且还要保证胚胎正常发育。,二、配子在受精前的准备,精子穿过放射冠穿过透明带进入卵黄原核形成配子结合,三、受精过程,1）穿过放射冠： 精子通过顶体反应释放透明质酸酶和放射冠穿透酶溶解卵丘细胞和放射冠细胞间的基质，使精子穿越放射冠与透明带接触。猪排卵后几
9、天脱去卵丘细胞和放射冠的“光卵”可正常发育与受精。,三、受精过程,2）穿过透明带 精子穿越放射冠后，以刚暴露的顶体内膜附着于透明带表面，这是精子穿过透明带的先决条件。这种附着只有获能和发生顶体反应的精子才能发生。 顶体内膜附着于透明带，顶体素 顶体酶 溶解透明带。 顶体素是精子透明带的主要溶解酶，在顶体酶系中，它是以酶原的形式存在的，当精子发生顶体反应时激活。 精子与透明带的附着具有非常明显的种间特异性，异种动物的精子不能附着和穿过透明带。这种受精选择性现象与透明带表面特异精子受体（如ZP1、ZP2、ZP3）存在有关,三、受精过程,三、受精过程,3）进入卵黄 在精子头与卵黄膜发生融合的同时，卵
10、子激活，并产生一系列反应。 皮质反应：这是一种防止卵黄膜再被其它精子穿透的预防性反应。 卵黄膜反应：由于皮质反应的结果，大部分原来的卵黄膜发生膜的改组，这种变化称为卵黄膜反应或卵黄膜闭锁作用。 透明带反应：皮质颗粒内容物中的类胰蛋白酶破坏了透明带上的特异性精子受体，使得透明带阻止以后的精子的进入，这种现象称为“透明带反应”。兔子无透明带反应。,三、受精过程,三、受精过程,4）原核形成 雌原核：雌原核的特点是染色体分布不对称。 雄原核： 精子入卵后不久，头部就开始膨大，核疏松，核膜消失，失去固有的形态。 在核疏松的同时，核内碱性蛋白质以及与精子DNA密切相关的高浓度精氨酸也完全消失 最后在疏松的
11、染色质外又形成新的核膜，它的结构不很像一个体细胞的核，而像一个精子细胞的核，这种重新形成的核叫“雄原核”。 雄原核比雌原核大。,三、受精过程,三、受精过程,5）配子结合：受精的最后阶段。两原核充分发育，逐渐相向移行，最后彼此接触，然后迅速收缩，染色体重新组合。Y + 卵子（X）：雄（XY）；X + 卵子（X）：雌（XX）。,三、受精过程,促进受精的因素和异常受精,促进受精的因素： 1、生活力强的精子和卵子可以促进受精。高产奶牛不易受精，多是由于卵子质量不良引起。 2、正确组织配种及选择发情的适当时机，可以促进受精： 3、保证一定数目的精子： 异常受精： 1、多精子受精： 多精子受精的多倍体胚胎
12、；猪最容易发生多精子受精，配种或输精延迟可引起15%的卵子被一个以上精子穿透。,异常受精,2、多雌核受精：卵子发育不全的多倍体胚胎； 3、父本生殖和母本生殖：雌核发育或雄核发育（单倍体胚胎）；受精开始时正常，后来由于某一方的原核不能形成，另一方被激活发生类似受精的现象，其结果胚胎的细胞核只含有母体的染色体或父本的染色体，这种现象称为母本生殖或父本生殖。 4、孤雌生殖,第二节 早期胚胎发育、迁移和附植一、早期胚胎的发育 Development of Early Embryos 二、妊娠识别 Maternal Recognition of Pregnancy 三、胚胎附植（着床） Implanta
13、tion of Embryos早期胚胎的迁移Migration of Early Embryos,4.2 胚胎的早期发育、附植和妊娠识别与建立,妊娠期是从受精结束（一般由最后一次配种日期开始计算）到分娩为止。包括胚胎期和胎儿期。 卵裂 受精卵的细胞分裂而不生长的过程称为卵裂。 影响卵裂速度的因素： 1.配种次数多可促进卵裂进行。 2.精液保存时间的长短，注入精子数的多少也能影响卵裂的速度。 3.孕酮有促进卵裂的作用，雌激素可抑制卵裂。,4.2 胚胎的早期发育、附植和妊娠识别与建立,胚胎早期发育特点：1）DNA复制特别快2）仅限于细胞的分裂，没有细胞的生长，体积并不增加（即卵裂）。,一、早期胚胎
14、的发育 (一)卵裂 (Cleavage),胚胎发育时期,桑椹期：每个卵裂球均有发育成一个新个体的潜力。 早期桑椹胚晚期桑椹胚,A: 2-cell embryo (Original magnification: 100); B: 4-cell embryo (Original magnification: 400); C: 68-cell embryo (Original magnification: 400); D: 32-cell embryo (Original magnification: 400),胚胎发育时期,囊胚期： 囊胚腔（Blastocoele）：桑椹胚形成后，卵裂球分泌的液体
15、在细胞间隙积聚，最后在胚胎中央形成一个充满液体的腔。囊胚增加很快，使得透明带破裂，脱落。内细胞团：体积大，分裂不活跃，富含碱性磷酸酶的细胞聚集在囊胚的一侧。以后将发育成为胚体本身。 滋养层：体积小、分裂活跃，富含粘多糖和酸性磷酸酶，以后将发育成为胚胎的一部分。,胚胎发育时期,原肠胚期,胚胎发育时期,胚胎发育时期,体外培养获得的发育良好的囊胚,妊娠的识别与建立,孕体(Conceptus)：胎儿、胎膜、胎水的总称。 母体(Matrix)：母畜本身。 妊娠的识别：孕体能产生信号（激素）传感给母体，母体随即产生一定的反应，从而识别胎儿的存在，由此孕体和母体之间建立起密切的联系。 妊娠的建立：当孕体和母
16、体之间产生了信息传递和反应以后，双方的联系和互相作用已通过激素的媒介和其他生理因素而固定下来，从而确定开始妊娠。 孕体产生一种抗溶解黄体或阻断溶解黄体作用的物质以维持黄体的存在。它是母体识别妊娠的信号。,胚胎的附植（着床）,附植的概念 胚泡在子宫腔内游离一段时间以后由于泡腔内液体增多，胚泡变大，在子宫内的活动受到限制，位置逐渐固定下来，开始与子宫建立密切的联系，这一过程称为附植或着床。 附植的时间：绵羊和牛开始附植的时间为配种后第1530天 附植的部位：附植在胚胎发育最有利的地方：子宫血管稠密，多胎时距离均等。 牛、羊单胎：附植在同侧子宫角的下1/3；双胎：平均分布两侧子宫角。 马：多附植于子宫角基部。产后第一次发情配种受孕后，胚泡多在上次妊娠时的空角处附植。 猪：两子宫角内有均等的胚胎附植。,附植类型 中央附植：又称表面附植。在附植前胚胎略有扩张， 而滋养层组织大部分暴露在子宫腔内，如兔、犬和许多有袋类动物。 偏心附植：胚胎可在子宫上皮内形成一个附着室，胎盘表面与子宫基质相对，如小鼠、大鼠和仓鼠。 部分间质附植和间质附植：囊胚穿透子宫上皮，侵入子宫内膜与子宫基质接触，如豚鼠、人等。,
