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1、渔业产量和资源生物量数值模型及相关因子的研究对于渔业的中长期预报计算，渔业种群的补充是一个关键问题之一。本文在单位补充量产量和单位补充量生物量模型中加入了亲体-补充模型即密度相关过程，并引入了白噪音以模拟环境变化。结果表明本研究（1）可以明确地给出渔业种群崩溃的可能性，和估计出达到崩溃时的捕捞死亡率；（2）可以估计最大持续产量的绝对值；（3）引入的白色噪音可以模拟环境变化对产量与捕捞死亡率和产量与亲体生物量关系曲线的影响。虽然亲体补充关系仍多是个假设，补充与亲体之间存在的补偿机制需要进一步的研究。,随着人类对于海洋的开发利用的日益增长，海洋渔业自然资源的衰退速度远远大于它的恢复速度，对于海洋渔
2、业资源数量动态的研究日益成为海洋渔业科学研究的热点之一。对于渔业的中长期预报（这个时间尺度可能是未来5-10年或更长时间）计算，渔业种群的补充是一个关键问题。在理论上，种群的亲体数量会对补充产生影响；但是在实际上，这个关系并不甚清晰，因为补充的年间波动可能更多地受气候、海流和种间关系等的影响。所以渔业的中长期预报通常只能预报渔业产量和资源生物量的平均期望值。影响这个平均值的各种因素（生物和环境）大致有四个方面：,（1）如果种群的亲体量与补充关系存在，则补充的期望水平将随亲体数量的变化而变化。（2）如果发生了气候的变化（可能在数十年的尺度上），补充的期望水平也可能发生变化。（3）如果存在多鱼种关
3、系，一个种群的补充将受其它种群数量变化的影响。（4）如果随机过程影响了补充，则一个时间的平均值将不同于另一个时间的平均值。,然而如果假设渔业的产量和生物量与补充是成比例的，则将导出鱼类种群动力学中重要的单位补充量产量模型（Yield-per-recruit model）。影响补充的外部因素如上述的第二和第四因素可能可以近似地相互抵消，而影响补充的内部因素如上述的第一和第三因素将不同，种群的亲体数量将影响补充，其关系可能是非线性的。即使鱼类种群永远都是处在变化之中，这些传统模型的结果仍然可以被用作为一个平均的期望值。,虽然单位补充量产量（Yield per recruit）和单位补充量生物量（B
4、iomass-per-recruit）的计算属于常规，但是本文在这些模型中加入了亲体-补充（Stock-recruitment）模型即密度相关过程，并引入了白色噪音以模拟环境变化，以期能够研究可能发生的种群崩溃。,单位补充量产量和单位补充量生物量假设Y=以重量计的产量，a=年龄，C=以尾数计的产量，W=平均体重，P=以尾数计的生物量，F=捕捞死亡率，Z=总死亡率。鱼类种群动力学的基本方程式如下：,当补充（R）为常数，则单位补充量产量为：,同理，假设fs(a) =性成熟比率，单位补充量生物量，B/R，计为BPR，是，,假设S(a)是渔业的开发率,F*ref是一个比例系数（使得最后一个年龄的开发率
5、为1），则,英国北海鳕鱼的生物学资料（假设自然死亡率M=0.2）。,单位补充资源生物量与捕捞死亡率的关系。,单位补充产量与捕捞死亡率的关系。,亲体-补充关系单位补充量渔获量和单位补充量生物量的计算如上述是很直观的，仅仅需要最基本的渔业生物学资料，即：生长曲线、自然死亡率、开发率、和成熟度曲线（表1），并已在过去的几十年中得到了广泛的应用。它们的优点是抵消了最大的未知因素：补充；不过这也是它们的缺点，因为它们于是忽略了补充这个最重要的因素。在实际中，不可能有一个渔业的补充是恒定的，而补充的崩溃总是可能的。所以有必要在上述计算中加入补充因素，亦即加入亲体-补充关系（Stock-recruitmen
6、t relationship, SRR）。,在实际应用中，假设R=补充，a=单位资源生物量的补充，B=生物量，K=临界生物量（在其上则SRR偏离线性），最常用的SRR是， （a）Beverton and Holt (1957),（b）Ricker (1975),（c）Shepherd (1982), =无量纲的形状参数，表示SRR的弯曲程度（若=1则公式7等同于Beverton - Holt SRR，若=0.5则公式7等同于Ricker SRR）。,在稳定状态下，补充与亲体生物量（Spawning stock biomass, SSB）的比率等于单位补充量生物量（BPR）的倒数，则，,当由公式
7、2和公式3计算得YPR和BPR，和应用Shepherd SRR则，,图3，在Ricker 亲体补充关系时，产量与捕捞死亡率（F）的关系（3a）和产量与亲体生物量（SSB）的关系（3b）。,图4，在Beverton-Holt 亲体补充关系时，产量与捕捞死亡率（F）的关系（4a）和产量与亲体生物量（SSB）的关系（4b）。,含有白色噪音的亲体-补充关系由于补充常常受生物和环境因子的年间波动的影响，所以有必要在SRR中加入白噪音来模拟环境的变化。假设U1和U2是在0-1之间单一分布的随机数，则Z是平均值为0、方差为1的正态分布变量，,当由公式（9）计算得亲体-补充关系时，假设CV（coefficie
8、nt of variation）是变异系数（CV=0-0.5），含有白色噪音的亲体-补充关系则由下式计算，,图5，在Beverton-Holt 亲体补充关系时，和不同的白噪音水平下（CV=10%（5a），CV=30%（5b），CV=50%（5c），产量与捕捞死亡率（F）关系。（CV=coefficient of variation）。,图6，在Beverton-Holt 亲体补充关系时，和不同的白噪音水平下（CV=10%（6a），CV=30%（6b），CV=50%（6c），产量与亲体生物量（SSB）关系。（CV=coefficient of variation）。,由上述计算可以得出如下三个主
9、要结论： （1）可以明确地给出渔业种群崩溃的可能性，和估计出达到崩溃时的捕捞死亡率（图3a, 4a）。 （2）可以估计最大持续产量（MSY）的绝对值，而不是相对值（yield per recruit）。可以计算达到MSY时的捕捞死亡率（FMSY）。 （3）引入的白噪音可以模拟环境变化对产量与捕捞死亡率和产量与亲体生物量关系曲线的影响（图5，6）。,本文假设了补充与亲体之间存在补偿机制。Shepherd & Cushing （1990）认为这种补偿机制可能不存在，存在的可能只是围绕一个中值的波动。但是，如果这些波动向一方倾斜，或者如果这些波动随种群生物量的减少而上升，则当种群数量处在低水平时，补
10、充将遵循一个补偿机制。对于固定的捕捞死亡率，种群生物量则是补充的加权算术平均。所以虽然在目前亲体补充关系仍多是个假设，补充与亲体之间存在的补偿机制还需要进一步的研究。,这些计算的最终结果（例如产量与SSB关系，图3b、4b）和剩余产量模型的结果相似。这些计算可以用于沟通年龄结构模型与剩余产量模型之间的鸿沟。年龄结构模型明确地包括了亲体补充关系（SRR），而剩余产量模型却隐含了SRR。,从图5，6可以看出，随着白色噪音的增大，即环境条件的剧烈变动，产量与捕捞死亡率和产量与亲体生物量之间关系曲线的波动随之增加。当白色噪音水平增加到50%时，产量甚至出现了负值（图5c, 6c）。所以我们在进行渔产量的中长期预报时，除了捕捞死亡率和亲体生物量两个因素之外，还应考虑环境条件变化的影响。特别是那些对环境条件变化比较敏感的种群（小型中上层鱼类，例如秘鲁鳀鱼），常常会在高的捕捞死亡压力和剧烈变动的环境条件的双重作用下衰减，甚至崩溃。这也是我们在渔业管理中要十分关注的问题。,上述讨论的问题说明渔业产量和生物量的长期预报是个复杂和困难的课题，然而又是重要的命题，因为只有在一个相当长的时间尺度上，管理的效果才能充分表现出来。对这些长期效果的评估和解释是渔业科学家所面临的最困难的任务之一。,
