遗传学戴灼华绪论

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1、普 通 遗 传 学 General Genetics,主要参考书： 朱军 遗传学（第三版） 中国农业出版社 2002 刘祖洞 遗传学（第二版） 高等教育出版社 1991 王亚馥等 遗传学 高等教育出版社 1999 赵寿元 乔守怡 现代遗传学 高等教育出版社 2001,教学方法与基本要求：,第一章 绪 论,第一节 遗传学的涵义,1遗传学的研究内容,(1) 是研究生物遗传和变异规律的科学： (2) 是研究生物体遗传信息的组成、传递和表达规律的科学： (3) 是研究基因的结构、传递和表达规律的科学： 遗传物质是什么？ 遗传物质 性状？,具体地说，遗传学的内容应包括四个方面：,基因和基因组的结构分析，

2、及其与生物学功能之间的关系，包括突变与异常性状之间的关系。 基因在世代之间传递的方式与规律。 基因转化为性状时所需的各种内外环境条件，即基因表达的规律。 根据以上三方面的知识，能动地改造生物使之符合于人类的利益和要求。,2遗传学研究的对象,以微生物（细菌、真菌、病毒）、植物和动物以及人类为对象，研究其遗传变异规律。 *生物种类极其繁多（目前有科学记载的约170万种）。,3遗传学研究的任务,(1)阐明：生物遗传和变异现象 表现规律； (2)探索：遗传和变异原因 物质基础 内在规律； (3)指导：动植物和微生物育种、提高医学水平。,第二节 遗传学的发展简史,一、遗传学的诞生,1遗传学起源于育种实践

3、,人类在长期的农业生产和饲养家畜过程中，早已认识到遗传和变异现象；并且通过选择，育成大量的优良品种。,2. 18世纪下半叶和19世纪上半叶期间，拉马克和达尔文对生物界遗传和变异进行了系统的研究,(1)拉马克（Lamarck J. B., 17441829） 环境条件改变是生物变异的根本原因； 用进废退学说和获得性状遗传学说 如长颈鹿、家鸡翅膀。,(2). 达尔文（Darwin C.，18091882） 广泛研究遗传变异与生物进化关系。 1859年发表物种起源著作，提出了自然选择和人工选择的进化学说，认为生物是由简单 复杂、低级 高级逐渐进化而来的。 承认获得性状遗传的一些论点 提出“泛生论”假

4、说。,泛生假说(hypothesis of pangenesis),认为动物每个器官里都普遍存在微小的泛生粒，它们能够分裂繁殖，并能在体内流动，聚集到生殖器官里，形成生殖细胞。当受精卵发育为成体时，各种泛生粒进入各器官发生作用，因而表现遗传。如果亲代的泛生粒发生改变，则子代表现变异。,3魏斯曼（Weismann A.，18341914） 种质连续论：种质是世代连续不绝的； 支持选择理论； 否定后天获得性遗传：老鼠19代割尾巴试验。,种质连续论(theory of continuity of germplasm),认为多细胞的生物体是由体质和种质两部分所组成，体质是由种质产生的，种质是世代连绵不

5、绝的。环境只能影响体质，而不能影响种质，故获得性状不能遗传。这一论点在后来生物科学中，特别是在遗传学方面发生了重大而广泛的影响。但是，这样把生物体绝对化地划分为种质和体质是片面的。,二、细胞遗传学时期,1. 个体遗传学向细胞遗传学过渡时期（1910之前）,. 孟德尔（Mendel G. J.，18221884） 系统地研究了生物的遗传和变异。 豌豆杂交试验（1856-1864）： 1866年发表植物杂交试验,提出 分离规律和独立分配规律； 假定细胞中有“遗传因子”，认 为遗传是受细胞里的遗传因子 所控制的。,孟德尔生平 1844-1848年，孟德尔在布隆大学哲学院学习神学，曾选修农学、果树学和

6、葡萄栽培学等课程。1848年在维也纳大学期间，孟德尔先后师从著名物理学家多普勒、物理学家埃汀豪生和植物生理学家翁格尔，这三个人对他的科学思想产生了很大影响。当时大多数科学家所惯用的方法是培根式的归纳法，而多普勒则主张，先对自然现象进行分析，从分析中提出设想，然后通过实验来进行证实或否决。埃汀豪生是一位成功地应用数学分析来研究物理现象的科学家，孟德尔曾对他的大作组合分析仔细拜读。孟德尔后来做豌豆实验，能坚持正确的指导思想，成功地将数学统计方法用于杂种后代的分析，与这两位杰出物理学家不无关系。翁格尔当时正从事进化学说的研究，他认为研究变异是解决物种起源问题的关键，并且用这种观点去启发他的学生孟德尔

7、。通过翁格尔，孟德尔了解了盖尔特纳的杂交工作。盖尔特纳曾用80个属700个种的植物，进行了万余项的独立实验，从中产生了258个不同的杂交类型，这些成果都记录在盖尔特纳的著作植物杂交的实验与观察中，孟德尔曾仔细地读过这本书，此书至今还保存在捷克布隆的孟德尔纪念馆内，书中遍布记号和批注，有的内容正是以后孟德尔的实验计划里的组成部分。由此可见，一个伟大的科学思想的形成绝非偶然。,孟德尔为什么会取得成功？ 孟德尔之所以能发现分离规律和自由组合规律，其成功的原因有： （1）选择了适合的实验材料豌豆。 具有好些易于区分的相对性状；豌豆是自花授粉植物，而且是闭花授粉，能避免外来花粉混杂；豌豆能产生较多的种子

8、，便于收集数据进行分析；豌豆易于栽培，生长期短。 （2）首先只研究一对性状，尽可能使问题简化，得到结果和结论后，再从简单到复杂，研究两对性状到多对性状。 （3）孟德尔把数学统计方法应用到遗传分析中。观察群体，将数学统计方法用于遗传分析是孟德尔的首创。这也是数学在生物学领域里的第一次突破。数学统计方法的应用，使实验结果能定量而准确地揭示本质。所以说，孟德尔对人类的贡献，不仅仅局限于遗传学领域，还表现在科学思想的方法论上。,孟德尔学说又为什么被遗忘？ 孟德尔的理论简明易懂，而在当时也迫切需要这样一个理论，但为什么他的工作曾被完全忽视，以致被埋没了34年呢？ （1）孟德尔“生不逢时”。达尔文的光芒掩

9、盖了孟德尔。 （2）对自己研究成果的意义认识不足。发表的论文却屈指可数，而涉及其成果的论文只有一篇。其实，孟德尔还曾用紫罗兰、玉米及紫茉莉等做过杂交实验，并进一步证实了他在豌豆实验中得到的结果。这些本来都可以作为系列文章发表，然而他却隐而不发。他甚至没有和其他的植物学家或杂交研究者联系、交流，也没有给国际或国内的会议投寄论文。 在孟德尔的论文中没有任何突出的理论，所谓“孟德尔第一定律”、“孟德尔第二定律”，都是后人给加上的。其大量篇幅给人的感觉是：比例和数字、“纯粹的事实”。 （3）由于数学统计方法首次引入生物学中。孟德尔以前的生物学完全是一门描述性的科学，生物学家们根本想不到数学会与生物学有

10、联系，也搞不懂统计数学对揭示生物学规律有什么帮助。一位捷克学者的亲身经历就生动地说明了这一事实。捷克学者伊尔蒂斯（HIltis）回忆说，1899年，他发现了孟德尔的论文，并激动地拿给他的导师看，可这位有学问的教授说，“呵！这篇论文我知道，它无关紧要。除了数字和比例，比例和数字外，一无它物。不要为它浪费时间，把它忘了吧！”,.孟德尔遗传规律的重新发现 1900年，同时有三位著名学者发现了孟德尔及其创立的颗粒遗传学说。他们是荷兰的狄弗里斯（De Vris H.）、德国的柯伦斯（Correns C.）和奥地利的冯切尔迈克（VonTschermak E.）。在不同国家用多种植物进行与孟德尔早期研究相似

11、的杂交试验 获得与孟德尔相似的解释德国植物学会杂志 证实孟德尔遗传规律 确认重大意义。 1900年孟德尔遗传规律的重新发现 标志着遗传学的建立和开始发展 孟德尔被公认为现代遗传学的创始人。 1910年起将孟德尔遗传规律 孟德尔定律。,纪念孟德尔先生：在其修道院建立了纪念馆。,2. 细胞遗传学时期（1910 1939）,当时细胞学和胚胎学已有很大发展，对于细胞结构、有丝分裂、减数分裂、受精及细胞分裂过程中染色体动态都已比较了解。 细胞学研究和孟德尔遗传规律结合。 研究工作的主要特征是从 个体水平 细胞水平 建立 染色体遗传学说。,(1). 约翰生（Johannsen W., 18591927）

12、. 1909年发表“纯系学说”：正确区分了生物体的可遗传变异（纯系间的粒重差异）与不遗传变异（纯系内的粒重差异），并提出“纯系内选择在基因型上不产生新的改变”的论点，为自花授粉植物的纯系育种建立了理论基础。 明确区别基因型和表现型； . 最先提出“基因”一词： 替代遗传因子概念。,. 鲍维里（Boveri T., 1902）和萨顿（Sutton W., 1903） 发现遗传因子的行为与染色体行为呈平行关系：两者在体细胞中都成对存在，而在生殖细胞中则是成单的；成对的染色体或遗传因子在细胞减数分裂时彼此分离，进入不同的子细胞中，不同对的染色体或遗传因子可以自由组合。染色体很可能是遗传因子的载体，染

13、色体遗传学说的初步论证。,(3)贝特生（BatesonW., 1906） . 从香豌豆中发现性状连锁； . 创造“genetics”。,. 詹森斯（Janssens F. A., 1909） 观察到染色体在减数分裂时呈交叉现象， 为解释基因连锁现象提供了基础。,(5). 摩尔根（Morgan T.H., 18661945） . 提出“性状连锁遗传规律”； .著“基因论”：认为基因在染色体上直线排列，创立基因学说。 . 提出染色体遗传理论 细胞遗传学（cytogenetics）1933年获诺贝尔奖；,基因学说主要内容： 种质（基因）是连续的遗传物质； 基因是染色体上的遗传单位，有很高稳定性 能自

14、我复制和发生变异； 在个体发育中，基因在一定条件下，控制着一定的代谢过程 表现相应的遗传特性和特征； 生物进化 主要是基因及其突变等。 这是对孟德尔遗传学说的重大发展，也是这一历史时期的巨大成就。,他对孟德尔学说的态度大致可分为：“拥护反对继承并发展”3个阶段 。 科学家的思维应该是发散的，而实验结果则是限制思维的边界，它们使发散的思维向真理的极限点收敛。摩尔根则正是这样一位善于思考和实验研究的科学家。 由于对染色体遗传理论的贡献，摩尔根于1933年荣获诺贝尔生理学医学奖。他是第一位以遗传学成就而荣获诺贝尔奖的科学家，是染色体遗传学的创始人，在孟德尔遗传学向分子遗传学发展的过程中，起着承上启下

15、、继往开来的作用。,遗传学发展史中，每一次适合的选取都导致了一次学科发展的飞跃。以哺乳动物为实验材料，饲养管理一般都较复杂，生长期又长，而且由单基因控制的性状少而难寻，所以，一般不适合遗传学理论研究。而果蝇体型小，体长不到半厘米；饲养管理容易，既可喂以腐烂的水果，又可配培养基饲料；一个牛奶瓶里可以养上成百只。果蝇繁殖系数高，孵化快，只要1天时间其卵即可孵化成幼虫，2-3天后变成蛹，再过5天就羽化为成虫。从卵到成虫只要10天左右，一年就可以繁殖30代。果蝇的染色体数目少，仅3对常染色体和1对性染色体，便于分析。作遗传分析时，研究者只需用放大镜或显微镜一个个地观察、计数就行了，从而使得劳动量大为减

16、轻。,果蝇作为遗传学实验材料的优越性,(6). 斯特蒂文特（Sturtevant, A. H.） 1913提出以交换值作为染色体上基因相对距离的想法。在此基础上，绘制了第一张遗传连锁图谱，标明基因在染色体上的线性排列。,(7)诱变 穆勒（Muller H.T.）： 1927年对果蝇用X 射线诱发突变。 斯特德勒（Stadler L.T.）： 1927年在玉米用X 射线诱发突变。 证实基因和染色体的突变不仅在自然情况下产生，用X射线处理也会产生大量突变。 人工产生遗传变异的方法，使遗传学发展到一个新的阶段。 布莱克斯生（Blakeslee A. F.）： 利用秋水仙素诱导多倍体。,3. 数量遗传学和群体遗传学的诞生 （1930 1932年）,费希尔（Fisher R. A.） 1918年，发表了重要文献“根据孟德尔遗传假设的亲属间相关的研究” 成功运用多基因假设分析资料，首次将数量变异划分为各个分量，开创了数量性状遗传研究的思想方法。 1925年，首次提出了方差分析（ANOVA）方法, 为数量遗传学的发展奠定了基础。,