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1、第二章 细胞的基本功能,第一节 细胞膜的结构和物质转运功能 一、细胞膜的结构概述流体镶嵌模型的基本内容：膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构、不同生理功能的蛋白质，后者主要以-螺旋或球形蛋白质的形式存在。 （一）脂质双分子层 1、成分 此处省略 2、特点 （1）膜中的脂质以双分子层的形式存在：磷脂和胆固醇都是双嗜性分子，其亲水性基团朝向膜的内外表面，疏水性基团则形成膜内部的疏水区。 （2）具有流动性。,（二）细胞膜蛋白质,1. 根据在模式的存在形式分类 （1）表面蛋白占膜蛋白的20%-30%，他们以静电引力或形成离子键等方式附于膜的表面。 （2）整合蛋白：整合蛋白占膜蛋白
2、的70%-80%，载体、通道、离子泵和转运体等多属于整合蛋白。 2. 主要功能 （1）物质转运功能：如载体蛋白、通道蛋白、泵蛋白和转运体。 （2）辨认、接受和传递信息：如受体蛋白。 （3）使细胞膜与另一细胞的膜附着，或使其与细胞内外的结构附着。 （4）催化细胞外或细胞内的化学反应：如酶。 （5）其他：尚存在大量目前还不知道其确切功能的蛋白质。,3. 存在形式,（1）-螺旋：肽链中由2030个疏水性氨基酸所含基团之间相互吸引形成的-螺旋。 （2）球形：蛋白质的肽链在膜的脂质结构中多次反复折叠，形成类似球形的三级结构。 （三）细胞膜糖类细胞膜糖类主要是一些寡糖和多糖链以共价键形式和膜内脂质或蛋白质
3、结合，形成糖脂或糖蛋白。,总结,1. 兼性磷脂分子以非极性尾部相对，极性头部朝向细胞表面形成磷脂双分子层，构成生物膜的基本结构框架。 2. 组成膜的蛋白质以不同的方式覆盖、镶嵌或横跨脂质双分子层，并赋予生物膜多样性和特异性以及各种功能。 3. 生物膜各组分之间如膜脂与膜蛋白、膜蛋白与膜蛋白、膜脂与膜脂之间存在复杂的相互作用，维持着生物膜的结构与稳定，同时影响生物膜的生物学特性。 4. 生物膜具有结构上的流动性和排列上的不对称性，以及组成膜的成分动态平衡性的交替变化，这些特性决定了膜的复杂性和功能上的多样性。,二、物质的跨膜运输,（一）被动转运被动转运是指物质依靠电化学驱动力或渗透压梯度进行跨膜
4、转运的过程，细胞本身不需要消耗生物能。 1. 单纯扩散 （1）概念：没有生物学转运机制参与的、简单的物理扩散。 （2）特点：1）膜本身不需要消耗能量：因物质转运是顺电化学梯度或依靠渗透压梯度进行的，物质移动所需的能量来自高浓度溶液本身所含的势能。2）主要转运脂溶性高而分子质量小的物质（如O2、CO2、N2 、乙醇、尿素等）和一部分水（图2-1）。 图2-1 细胞膜的脂质双分子层对各种物质的通透性,2. 易化扩散,（1）经载体易化扩散1）概念：小分子物质依靠膜上的载体蛋白、顺浓度梯度的跨膜转运。如葡萄糖经葡萄糖转运体的介导进人细胞内的过程就属于经载体易化扩散。2)转运机制：尚不完全清楚。有人认为
5、载体的位点在高浓度一侧与小分子物质进行可逆性结合后，蛋白质发生构型的改变，亚单位扭曲，将物质转运至低浓度一侧，转运速率为103105个分子秒。3)特点：结构特异性，饱和现象，竞争性抑制。,(2)经通道易化扩散,1)概念：离子或水依靠膜上的通道蛋白的介导，顺电化学梯度或依靠渗透压差的跨膜转运。2)转运机制：离子通道是一类贯穿脂质双分子层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白。孔道外放时，离子可经孔道跨膜流动而无需与脂质双分子层相接触，从而使通透性很低的带电离子以极快的速度(106108个离子秒)跨越质膜。,3)特点,离子选择性：通道的离子选择性不如载体蛋白严格。每种通道可对一种或几种离子有较高的通透性，
6、其他离子则不能或不易通过：如N2 型乙酰胆碱受体阳离子通道对K+、Na+有高度通透性，但Cl-不能通透。 通道有静息、激活、失活等不同的机能状态，即通道蛋白质结构中可能存在类似闸门一类基团，由它决定通道的功能状态。 4)通道的类型 电压门控通道：由膜电位控制开闭的通道。如神经纤维上的钠通道。化学门控（配体门）通道：由化学物质(激素、递质等)控制开闭的通道。如终板膜上的N2 型乙酰胆碱受体阳离子通道。机械门控（压力激活）通道：由机械因素控制开闭的通道。如听毛细胞上的机械门控通道。,(二)主动转运,1、原发性主动转运 (1)概念：细胞直接利用代谢产生的能量将某物质逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的
7、过程。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。 (2)钠-钾泵： 1)钠泵的特性：钠-钾泵简称钠泵，是一种Na+、K+依赖式ATP酶的蛋白质。其特性是：是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质；具有ATP酶的活性；活性需依赖Na+，K+的存在。,2)钠泵的活动过程：各种活细胞的细胞内液和细胞外液中Na+和K+的浓度有很大的不同。以神经和肌肉细胞为例，正常时膜内K+浓度约为膜外的30倍，膜外的Na+浓度约为膜内的10倍。 当细胞内Na+浓度或细胞外K+浓度膜两侧Na+、K+的浓度差钠泵活动泵出Na+，泵入K+维持膜两侧Na+、K+的浓度差(图2-2)。 低温、缺氧或应用毒毛花苷钠泵活动细胞内外Na+、
8、K+的浓度差。,3）生理意义,维持膜两侧Na+、K+的不均衡分布。 a.造成细胞内高钾 b.维持细胞质渗透压和细胞容积的相对稳定 c.增加膜内电位的负值 d.是产生生物电活动的前提条件 e.维持细胞内的pH的稳定 f.维持细胞内Ca2+浓度的稳定,2. 继发性主动运输,（1）概念：某一物质的逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运要顺着钠泵维持的Na+浓度差而实现，间接利用ATP。 （2）类型：1）同向转运：被转运的物质分子与Na+扩散方向相同，如Na+-葡萄糖同向转运体对葡萄糖的转运。 如肾小管和肠粘膜上皮细胞，在细胞基底膜上有钠泵，使胞内Na+浓度低于小管液或肠腔中的，当转运体与Na+、葡糖糖三者组
9、成复合体后，就能顺着Na+浓度差将葡糖糖从低浓度一侧移向高浓度一侧；进入上皮细胞的葡糖糖分子经基底侧膜上的钠泵转运至组织液。甲状腺细胞特有的聚碘作用，也属于继发性主动转运。,2）反向转运：被转运的物质分子与Na+扩散方向相反。如各种细胞普遍存在的Na+-Ca2+交换。以3个Na+入胞和1个Ca2+出胞进行活动，可维持胞内低Ca2+浓度。,（三）出胞和入胞,1. 出胞 （1）概念：胞内大分子以分泌泡形式排出细胞的过程。如一些激素、递质、酶、乳蛋白等的分泌。 （2）出胞过程：粗面内质网小泡高尔基体大泡质膜内侧泡膜与质膜接触融合融合处出现裂口胞吐。 （3）出胞形式：1）泡内容物不间断地排出：如小肠粘
10、膜杯状细胞持续分泌黏液的过程。2）膜外的特殊化学信号或膜两侧电位改变局部Ca2+通道开放Ca2+内流，Ca2+贮存库释放Ca2+胞内Ca2+ ，触发囊泡向质膜内侧移动出胞。,2. 入胞,（1）概念：胞外大分子或团块借助胞膜形成吞噬泡或吞饮泡进入细胞。 （2）类型：1）吞噬：颗粒或团块进入细胞的过程。如单核细胞、巨噬细胞和中性粒细胞的吞噬。2）吞饮：液体物质进入胞内的过程。液相入胞：胞外液及其所含的溶质连续不断进入胞内的过程。受体介导式入胞：转运物与膜受体特异性结合进入细胞的过程。其转运过程为：膜受体“辨认”胞外物质并与之结合膜局部内陷形成吞饮泡与胞内体融合受体分离转运物被细胞利用，受体与一部分
11、膜结构形成较小的循环小泡，再回到细胞膜并与之融合，成为细胞的组成部分。,第二节 细胞的跨膜信号转导,由于神经递质、激素和各种细胞因子等信号分子多为大分子或亲水性物质，难以通过细胞膜进入胞内，只能作用于膜表面的受体，引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子的变构，将信息传递到细胞内，引发靶细胞产生相应功能的改变，此过程称为跨膜信号转导。细胞外的光、电和机械信号也可以通过此途径引起生物效应。,一、G蛋白耦联受体介导的信号转导,参与G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导的信号分子1.G蛋白耦联受体：受体的肽链七次跨膜，形成一个球形蛋白质分子。胞外侧和跨膜螺旋内有配体结合部位，膜内侧有结合G蛋白的部位。2.G蛋
12、白：由、和三个亚基组成；亚单位具GTP酶活性，起催化亚单位的作用。当失活型G蛋白（结合了一分子的GDP）与激活了的受体蛋白在膜中相遇时亚单位与GDP分离而又与一分子的GTP结合形成激活型G蛋白亚单位与其他两个亚单位分离亚单位激活或抑制膜的效应器酶亚单位引起胞浆中第二信使物质的生成增加或减少亚单位将与之结合的GTP水解为GDP相继与GDP、亚单位结合形成失活型G蛋白终止信号转导（图2-4）。,1.G蛋白效应器 G蛋白效应器有 （1）催化生成第二信使的酶：主要有腺苷酸环化酶（AC）、磷脂酶C（PLC）、磷脂酶A2（PL A2）、鸟苷酸环化酶（GC）和cGMP磷酸二酯酶（PDE）。 （2）离子通道：
13、某些离子通道接受G蛋白直接或间接地调控。 2.第二信使主要有环磷酸腺苷（cAMP）、三磷酸肌醇（IP3）、二酰甘油（DG）、环磷酸鸟苷（cGMP）和Ca2+等。,（二）G蛋白偶联受体介导的信号转导的主要途径,受体-G蛋白-AC途径（图2-5） 受体-G蛋白-PLC途径（图2-6） 其他途径 磷脂酶A2、cGMP磷酸二酯酶以及直接调控离子通道等。,二、离子通道受体介导的信号转导,1.配体门通道（化学门控通道） 受体蛋白本身就是离子通道，如N2型乙酰胆碱受体阳离子通道、GABAA受体、甘氨酸受体等。化学信号作用于化学门控通道，引起通道的开放，对离子的通透性产生变化，导致细胞膜内外电位差发生改变，从
14、而引起细胞产生反应。 2.电压门控通道 电信号作用于电压门控通道，引起通道的开放或关闭，导致细胞膜出现新的电变化或其他细胞内功能的变化。如神经纤维上的电压门控门Na+通道。 3.压力激活通道（机械门控通道） 机械性刺激可能引起膜的局部变形或牵引，直接激活了膜中的机械门控通道，引起细胞功能的改变。如内耳毛细胞的机械门控通道。,三、酶耦联受体介导的信号转导,酶耦联受体的胞质侧自身具有酶的活性或可直接结合并激活胞质中的酶而不需要G蛋白的参与。较重要的酶耦联受体有酪氨酸激酶受体(TKR)和鸟苷酸环化酶受体。 (一)酪氨酸激酶受体 1、结构 (1)受体与酶是同一蛋白分子：酪氨酸激酶受体只有一个跨膜螺旋，
15、其膜外侧有配体结合位点，胞质侧具有酪氨酸激酶的结构域。 (2)有些酪氨酸激酶受体本身无酪氨酸激酶的结构域，但可直接与胞质中的酪氨酸激酶结合并使其激活。 2、作用机制 大部分生长因子、胰岛素和部分肽类激素与细胞膜上的酪氨酸激酶受体结合并使其激活胞质侧具有酪氨酸激酶的结构域被活化或导致对胞质酪氨酸激酶的结合和激活酪氨酸残基磷酸化引起细胞功能的改变。,(二)鸟苷酸环化酶受体,1、结构 鸟苷酸环化酶受体只有一个跨膜螺旋；其膜外侧有配体结合位点，胞质侧具有鸟苷酸环化酶(GC)的结构域。 2、作用机制 心房钠尿肽(ANP)等与细胞膜上的鸟苷酸环化酶受体结合激活胞质侧的GC使胞质内的GTP转变为cGMPcGMP结合并激活蛋白激酶c(PKG) 底物蛋白磷酸化引起细胞功能的改变(如血管平滑肌松弛等)。,
