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1、第五章 植物的矿质营养和植物对氮、磷、硫的同化,教学要求与重点 要求学生熟练掌握植物的必需元素种类及其生理作用；确定必需元素的方法与标准；根系吸收矿质元素的过程及其影响因素；掌握植物同化氮素的过程机理。,荷兰 Van Helmont 第一个用实验方法,1650年 Glauber 水和硝酸盐是植物生长的基础,1699年，英国 Woodward,土浸提液中 生长最好,构成植物体的不仅有水，还有 土壤中一些特殊物质。,1804年 瑞士 de saussure,法国 Boussingault,1840年 德国化学家Liebig,矿质营养学说,植物生长所需的无机营养来自土壤。,1860年 德国 植物生理
2、学家 J.Sachs和W.knop,已知成分的无机盐溶液,培养植物,成功,植物营养的根本性质,(无机营养型),第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收及运输 第三节 植物对氮、硫、磷的同化 第四节 合理施肥的生理基础 第五节 植物的无土栽培,第一节 植物体内的必需元素,一 植物体内的元素 二 植物必需矿质元素和确定方法 三 植物必需元素的主要生理功能 四 植物的有益元素和有害元素 五 植物的缺素诊断,一 植物体内的元素（ The elements in plant ）,植物 水分 10%95%干物质 5%90%,有机物 90%95%挥发,无机物5%10%灰分,C、H、O、N和部
3、分S,小部分S，全部P（非金属元素)，所有金属元素,灰分(ash)是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。,构成灰分的元素称为灰分元素或矿质元素(mineral element)。,矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内。,不同植物灰分含量是不同的：水生植物灰分占干重 1 %左右中生植物灰分占干重 5-10 %盐生植物灰分占干重可达 45 %,不同组织器官灰分含量也是不同的：木质部灰分占干重 1 %种子灰分占干重 3 %草本根茎灰分占干重 4-5 %叶灰分占干重 10-15 %,二 植物必需的矿质元素和确定方法,(一) 植物的必需矿质元素,对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全
4、缺乏时，不能完成生活史；,三个条件,作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能使植物恢复正常。,在植物的营养生理上起直接作用。,大量元素（ macroelements） C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg 占植物体干重的0.01-10%,微量元素（micro nutrients） Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni 占植物体干重的10-5-10-20%,目前认为符合必需元素标准的有17种,高等植物中必需元素的有效浓度,有益元素,不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。,如钠、硅、钴、硒等以及稀土元素。,有害元素,汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。,有益元素和
5、有害元素,(二)、确定植物必需矿质元素的研究方法,营养液培养法,砂培法,水培法,营养膜培养系统,有氧溶液培养系统,溶液培养系统,在进行溶液培养或砂基培养时， 要注意以下几个方面的问题：,1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；,2.调节适宜的pH值；防止沉淀；,3.注意通气； 如营养膜法，气培法,4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。,三 植物必需元素的主要生理功能,(一)植物体内的功能,1 构成植物体的结构物质,如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质脂类和核酸等有机物质的元素。,2 能量转换过程中的电子传递体,如Cu2+、Fe2+、Mo6+。,4 重要渗透调节
6、物质，调节细胞的膨压,3 作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳定细胞质的电荷平衡，维持适当的跨膜电位如：K、Cl等,5 是酶的辅基或活化剂,如: Fe、Mo是固氮酶的成分；Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶 的辅基；Ca、Mg是 ATPase等酶的活化剂；Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。,6 作为细胞信号转导信使,当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrient dificiency symptom)或缺素症。,N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni,(二) 生理作用,1 氮的主要生理作用,根系吸收形式,NO-3,NH+4,有机态氮,细胞质、
7、细胞核、细胞壁,核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等；,生命元素,N过多 叶色深绿，营养体 徒长，抗逆能力差。 叶菜，多施N肥。,N过少 植株小，叶色淡， 籽粒不饱满，产量低。,N移动性大， 可重复利用。,- N,- N,CK,CK,CK,CK,- N,- N,2 磷的主要生理作用,根系吸收形式,缺磷，植物全部代谢活动都不能正常进行。,2.磷的主要生理作用,根系吸收形式,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂,磷,一部分仍以无机磷形式存在,体内,植物体中磷的分布不均匀：,根茎的生长点、果实、种子,缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。,磷脂和核酸的组分，参与生物
8、膜、细胞质和细胞核的构成。,核苷酸组成成分,参与糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢,氮磷配合施用,缺磷,蛋白质合成受阻，新的细 胞质和细胞核形成少,3 钾的主要生理作用,根吸收的形式,K+,（1）提高原生质水合程度， 增强细胞保水能力，利于抗旱。,（2）约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。,（3）光合、呼吸中，K+与H+跨膜交换，促进磷酸化作用。,（4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。,（5）调节CH2O的合成与运转,（6）与淀粉及纤维素的形成有关，防 止倒伏。,（7）筛管中K+浓度高，促进物质运输。,缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现
9、于老叶。,4 钙的主要生理作用,（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关； 稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。,（2） Ca2与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。,（3）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶等。,（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。,（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。,在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。,5 铁的主要生理作用,以铁的螯合物、 Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。,（1）酶的辅基：细胞色素氧化酶， 过氧化氢酶，过氧化物酶等。,（2）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。,（3）固N酶成
10、分,（4）叶绿素生物合成需要 Fe。,一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。,-Fe,-Fe,CK,玉米,缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。,6 锌的主要生理作用,色氨酸合成酶的必要成分,叶绿素的合成,华北地区果 树“小叶病”,7 硫的主要生理作用,硫不易移动，一般幼叶缺绿， 新叶失绿，呈黄白色，易脱落。,生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包,8 镍的主要生理作用,脲酶的必需组分。脲酶的 作用是催化尿素水解成CO2 和NH4+。,缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。,（一） 有益元素,不是植物必需元
11、素，但能促进某些植物的生长发育。,如Na, Si, Co, Se等以及稀土元素。,（二） 有害元素,汞、铅、铝等对植物有害的 重金属元素。,四 植物的有益元素和有害元素,五 植物的缺素诊断,（一） 确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化（症状）的原因,（二） 植物组织及土壤成分的测定,（三）补充营养元素,第二节 植物对矿质元素的吸收及运输,一 根系吸收矿质元素的区域和过程,（一） 区域,根系！,1 矿质元素被吸附在根组织细胞表面,土壤颗粒表面阳离子交换法则,同荷等价,2 矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径,离子吸附 在根系表面,根毛区离子吸收的共质体和质外体途径,经内部空间（in
12、ner space）进入细胞质。跨过内皮层。进入导管，向地上部运输。,二 植物吸收矿质元素的特点,（一） 根系吸收矿质营养与吸收水分的关系,植物对水分和矿质的吸收 既相互联系又相互独立。,（二） 根系对离子吸收具有选择性,生理酸性盐 如(NH4)2SO4 生理碱性盐 如NaNO3或Ca(NO3)2 生理中性盐 如 NH4NO3,首先表现在物种间的差异，如番茄吸收 Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。,（三） 单盐毒害,将植物培养在某一单盐溶 液中（只含单一盐类）不久， 植株呈现不正常状态甚至枯死， 这种现象称为单盐毒害（toxicity of single
13、salt）。,离子拮抗 平衡溶液,三 影响根系吸收矿质元素的因素,（一） 土壤温度,温度对小麦幼苗吸收钾的影响,（二） 土壤通气状况,（三） 土壤溶液中各种矿质元素的浓度,“烧苗”,（四） 土壤酸碱度,左：对燕麦吸收K+的影响 右：对小麦吸收NO-3的影响,pH 对矿质元素吸收的影响,多数植物最适生长的 pH 为67；马铃薯的最适 pH 为4.85.4，甘薯、花生、烟草 pH 5.06.0；甘蔗 pH 7.07.3，甜菜7.07.5。,四 植物地上部分对矿质元素的吸收,植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(fol
14、iar nutrition),五 矿质元素在体内的运输和利用,（一） 矿质元素运输的形式,（二） 矿质元素运输的途径,（三） 矿质元素的利用,(一) 矿质元素运输的形式,（二） 矿质元素运输的途径,（三） 矿质元素的利用,参与循环的元素,不参与循环的元素,一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。,另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。,老叶,幼叶,第三节 植物对氮、硫、磷的同化,一 氮的同化 二 硫的同化 三 磷的同化,一 氮的同化,
15、（一） 植物的氮源,自然界中N素循环,（二） 硝酸盐的还原,1 硝酸还原酶,2 亚硝酸还原酶 3 硝酸盐的还原部位和途径,1 硝酸还原酶,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,硝酸还原酶,钼黄素蛋白 FAD+血红素钼复合蛋白,多数情况下的供氢体 NADH 非绿色组织的供氢体 NADH 或 NADPH,NR基因表达的调控,硝酸还原酶是一种底物诱导酶,2 亚硝酸还原酶,铺基 血红素+4Fe-4S簇,电子供体 铁氧还蛋白,3 硝酸盐的还原部位和途径,在叶中的硝酸还原,在根中的硝酸还原,（三） 氨的同化-谷氨酸合成酶循环,主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。
16、也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。,氨的同化,Mg2+/Mn2+/Co2+,谷氨酸,根和叶中都能进行,转氨作用,（四） 生物固氮,生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为含氮化合物的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类。固氮微生物体内含有固氮酶：由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体，两者同时存在才能起作用。,豌豆的根瘤,固氮酶催化的反应,二 硫酸盐的同化,由APS还原生成的S2-(游离态或结合态) 主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被结合进CoA，微量的甲硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸。S-腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲基供体，也是植物激素乙烯的前体。,三 磷酸盐的同化,植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内，大部分同化为有机物。,磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。 形成ATP后，磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。,
