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1、第四章 种群和物种的保护,第一节 小种群问题,一些需要了解的科学结论 没有一个种群能永远长存; 由人类活动引起的物种灭绝速度比物种自然灭绝速度快约1000倍，也远远超过新物种能进化的速度; 濒危物种是由一个或多个种群组成，保护种群是保护物种的关键;,小种群比大种群更易遭致灭绝。,Extinction rates of bird species on the Channel Islands. Populations with less than 10 breeding pairs had an overall 39% probability of extinction over 80 years
2、; populations of between 10-100 pairs averaged around 10% probability of extinction, and populations of over 100 pairs had a very low probability of extinction.,对海峡群岛鸟类的长期研究也支持这一观点，即种群的存留需要大种群的保证，只有哪些超过100对鸟的种群有大于90%的机会存活80年 。 另一方面，小种群也并非完全没有希望，许多仅有10对或更少繁殖种对的鸟类种群，仍然明显存活了80年。,作为基本原则，一个濒危物种的理想保护计划应在保
3、护生境中尽可能大的区域内进行，以保护尽可能多的个体。但是，执行时有一定困难，计划者必须协调与有限资源之间的冲突，即保护与发展之间的冲突。比如围绕西点林枭（一种栖息在太平洋西北部原始森林中的濒危物种）保护所产生的，是要“猫头鹰”还是要“ 工作机会”的争论。,一个折中的方法是了解保证一个物种存活所必需的个体数量，并确定该数量个体和需要的生存空间。所需要的个体数量称为“最小生存种群”， 最小生存种群是任何生境中的任一物种的隔离种群，在可预见的种群数量、环境、遗传变异和自然灾害等因素影响下，都有99%的可能性存活1000年，换言之，最小生存种群是在可预见的将来，具有很高的生存机会的 最小种群。存活概率
4、也可调整为95%，时间也可调整为100年或500年。,在制定一个濒危物种的长期保护计划时，我们不仅需要提供该物种在正常年份的需求，还要求提供在特殊年份的需求。例如：在干旱年份，动物为了获取它们生存所必需的水源，会远离它们正常活动范围作长途迁徙，需要更大保护区或在小保护区间建廊道。同时，也要估计到一些自然灾害对种群存活的影响，如地震、火灾、火山爆发、瘟疫和食物短缺。为对某一特定物种的最小生存种群作出精确的估计，必需对该地种群数量做详细的统计研究和环境分析，这些研究可能花费颇多，并需要数月甚至数年的研究才能完成。,一些生物学家曾提出保护500-1000个脊椎动物个体作为最小生存种群的普遍原则，认为
5、这个数目可以保持遗传变异，保护这个数量或许足以使最小数量的个体在灾害年份存活并能使种群恢复至以往规模，对于数量极具变异特性的种群，如某些无脊椎动物和一年生植物，保护大约10000个个体的种群可能是一个有效的策略。,两个概念 最小生存种群 (minimum viable population，MVP)数量*： 种群免遭灭绝而必须维持的最低个体数量。 最小动态区(minimum dynamics area，MDA): 维持MVP所必需的最适生境的量。 MDA可由研究个体和群体的家域大小来估计,举例：对美国西南部荒漠上的120头加拿大盘羊种群持续生存力进行的连续70年研究显示，少于50个个体的种群在
6、50年内全部灭绝，而所有大于100个个体的种群在同一时期内均能持续生存。(a、b为不同学者的分析结果）,估计维持多种小型哺乳动物种群的保护区大小为1万至10万公顷。 如：保护加拿大野生家域较大的灰棕熊，50个个体需4.9万km2，1000个需242万km2。 除了例外，绝大多数物种的保护需要足够大的种群，而种群小的物种的确处在濒临灭绝的危险之中。,小种群局部灭绝的主要原因*,由于遗传变异性丧失、近亲繁殖、杂合性和遗传漂变等引起的遗传问题。 由于出生率和死亡率的随机变化引起统计波动导致的种群数量的不稳定。 由于捕食、竞争、疾病和食物供应的变化，及不定期发生的由单一事件产生的自然灾害如火灾、洪水、
7、火山爆发、风暴或干旱等导致的自然引起的环境波动。,一、遗传变异性的丧失 二、统计变化 三 、环境变化与自然灾害 四、 灭绝旋涡,一、 遗传变异性的丧失,遗传变异性（genetic variability）*： 是指种群内不同个体具有不同类型的基因即等位基因。这对促使种群适应于不断变化的环境很重要。 在某一种群内，这些等位基因在出现频率上可能是变动的，从普遍到稀少。通过随机突变，种群中会产生新的等位基因。,遗传变异之所以重要，是因为它使种群可以适应变化的环境，具有某些等位基因或等位基因组的个体，恰好具有在新环境下生存和繁殖后代的特性。,遗传漂变（genetic drift）：在小种群里，等位基因
8、的频率从一个世代到下一个世代仅仅由于机率也会发生变化。 在小种群中当一个等位基因的频率很低时，那么它在各世代中丧失的可能性非常大。举例：,在一个有1000个个体的种群中，如果一个稀有等位基因与整个基因的比例为5%，那么该等位基因将出现100个复本（1000个体2复本/个体0.05基因频率），因而该等位基因不会从种群中很快丧失。 如果种群个体数为10，则等位基因仅产生1个复本（10个体2复本/个体0.05基因频率），那么该稀有等位基因将从该种群的下个世代中丧失的概率就很大。,Predicted decline in heterozygosity over time in different si
9、zed populations,基于一个隔离种群的基因存在2个等位基因这一普遍现象 ，Wright(1931)提出了一个方程： F=1/2Ne F：种群每一个世代杂合性降低的估计值， Ne:一个种群的生育成体种群数量,根据这个方程，一个有50个个体的种群每个世代由于稀有等位基因的丧失其杂合性将降低1%（1/100)； 而数量为25个个体的种群每个世代其杂合性将降低2%（1/50或2/100)。 这个方程说明，孤立的小种群遗传变异性的丧失非常大。种群越大，减少率越低,种群之间个体的迁移和基因经常性的突变有助于增加种群内遗传变异性，并抵消遗传漂变的效应。 基因流是防止遗传变异性丧失的重要因素。,自
10、然界中，每个基因在每一世代的突变率一般为1/1000到1/10000的范围，这对抵消小种群遗传漂变的影响是没有什么作用的。为了维持杂合性水平，基因突变率需达到1/100或更大。,问题:维持遗传变异性需多少个体？ Franklin(1980)提出，50个个体可能是维持遗传变异性必需的最小数量。 根据动物饲养员的实际经验：每个世代丧失2%-3%的遗传变异性也能维持动物家系而得出。 同时，利用Wright方程计算也可以得出，在50个个体的种群里每个世代只有1%的遗传变异性丧失。,然而，把依据家养动物的工作经验用于广泛的野生物种则是不准确的。 因此，Franklin（1980）提出，在500个个体的种
11、群里，通过突变产生新的遗传变异性的速度可以抵消因小种群数量而丧失的遗传变异性的速度。这个取值范围已被称为50/500法则：孤立种群至少需要50个个体，更好则需要500个个体才能维持其遗传变异性。,有效种群数量 用等位基因频率测定有效种群数量 遗传瓶颈 遗传变异性降低的后果,1. 有效种群数量 (effective population size)有效种群数量：种群保持遗传变异需要的个体数。 50/500法则假定在一个由N个个体组成的种群中所有个体的交配概率和生育后代的概率相等。这难以在实际中应用。,由于诸如年龄、不健康、不育、营养不良、个体小以及阻止某些动物寻找配偶的社会结构等因素而不能产生后
12、代，生育个体有效种群数量 (Ne)常常明显地小于实际种群数量。,在以下任何一种情况下，实际有效种群数量均比预期值要小： 不等性比 生殖量的差异 种群波动,a. 不等性比(unequal sex ratio),即种群可能由不等数量的雄体和雌体组成。例如： 动物配制的不同。如果一个种群是由20个雄体和6只雌体组成的话，那么只有12个个体有交配行为，其有效种群数量是12，而不是26。,在另一些动物中，社会体系可能使许多个体不能交配，即使这些个体都是有交配的生理能力。 如： 大海豹体系中，优势雄体可能支配一大群雌体，并且阻止其它雄体与这些雌体交配； 在非洲豺狗体系中，一大群豺狗中的所有幼仔可能均属于优
13、势雌体的。,不等数量生育雄体和雌体对Ne的影响方程,Ne=4NmNf / (Nm+Nf) Nm和Nf分别表示种群中生育雄体和生育雌体的数量 随着生育个体的性比差异的增大，有效种群数量与生育个体数量的比值（Ne/N）降低； 单配体系中，对下一世代的遗传组合产生巨大作用的仅仅是几个单性个体，而并非所有个体的作用都相等。,b. 生殖量的差异 (variation in reproduction output) 在许多生物中，个体之间产生后代的数量有很大的差异，这种现象在植物中尤其明显。通常生殖量的差异大时，有效种群数量比种群实际数量要小。 如：一些个体可能只产生几粒种子，而另一些个体则产生数千粒种子
14、。许多一年生植物种群是由大量产生1粒或几粒种子的小植物和几个产生数千粒种子的巨大个体组成，这种情况Ne可能大幅度降低。,c. 种群波动 (population fluctuations),一些物种中，世代之间的种群数量变化极为显著。如加利福尼亚的卡尔西顿蝴蝶、一年生植物和两栖类。,结论： 当种群数量波动、无生殖个体数量巨大以及不等性比等因素综合起作用时，有效种群数量可能远远低于一个正常年份存在原个体的数量。,2. 用等位基因频率测定有效种群数量 除了50/500法则等方法外，对所研究的种群进行反复统计以测定其在一段时间内的遗传变异性的丧失是另一种测定有效种群数量的方法。 理论依据：因遗传漂变而
15、导致的一段时间内遗传变异性的丧失率与Ne有直接的关系。,例子： 采用一种可测算可变等位基因的技术对8个数量较大的饲料果蝇种群进行研究，8个种群在8到365个世代之间均维持约5000个个体。尽管种群数量巨大，但Ne值变动在185-253之间，仅占种群数量的4%左右。表明仅仅维持巨大的种群数量也不能阻止饲料果蝇种群中遗传变异性的丧失。 在这种情况下，通过调节生育，或将种群细分并允许一定数量的个体迁移才能够更有效地维持遗传变异性。,3.遗传瓶颈(genetic bottlenecks),概念*： 由于环境或统计事故使一个种群中大部分个体死亡而剩下几个个体，导致该种群数量偶然地明显下降的现象。,机理：
16、 当一个种群的数量显著降低时，种群中稀有等位基因将会丧失，如果拥有这些等位基因的个体不能存活的活，种群的等位基因少且杂合性降低，那么种群中所有个体的整体健康状况也下降。,当几个个体离开大种群而建立一个新种群时，就出现一种被称为创始者效应*(founder effect)的特殊瓶颈类型。,创始者数量少、种群孤立以及个体之间生殖成功的差异已明显地产生了遗传瓶颈,举例：在坦桑尼亚恩戈罗火山口处生活的狮子种群曾由60到75只狮子组成，1962年剌蝇突然涌入使狮子种群降低到9只雌狮和1只雄狮，仅两年后有7只雄狮迁入此地。尽管该种群后来增加到75至125只，但与邻近塞仑格提平原狮子种群相比，火山口狮子种群表现出遗传变异性下降，精子畸形水平高以及生殖率降低。,然而，种群瓶颈并不总是导致杂合性的降低，如果种群数量在一次短暂瓶颈之后迅速增加，尽管现存的等位基因数量会极度地减少，种群中平均杂合性还是可能会恢复。 尼泊尔大独角犀牛种群中具有较高水平的杂合性。该种群的数量曾经不到30个生育个体，但是到1988年，它已恢复到约400个个体。,
