(毕业设计论文)喀斯特洞穴动物与部分生态环境因子的关系

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1、喀斯特洞穴动物与部分生态环境因子的关系喀斯特洞穴动物与部分生态环境因子的关系摘要:简要归纳了一些主要洞穴生态环境因子对喀斯特洞穴动物的影响,包括洞穴光照度、温度、湿度、气体对洞穴动物的影响,洞穴动物对洞中食物贫乏的适应以及洞穴动物体内的重金属含量与洞穴环境重金属含量之间的关系。关键词:喀斯特;洞穴动物;生态环境因子t c c a s ee f k a , 1, 2( , , , ; , , ,): e was concluded, , , , t was presented : ; ; 洞穴是人们可以直接进入或进行探测的地下空间 ,喀斯特洞穴是在喀斯特地貌区由地表水沿可溶岩层层面节理或裂隙进行

2、溶蚀扩大而成,是一种多功能和多用途的天然资源。生态学中的生态系统指生物群落和其赖以生活的无机环境所构成的综合体,在这个生态系统中,动物的生活依赖环境、适应环境和改变环境,反过来环境也会影响到动物的生存。而喀斯特洞穴生态系统是一个特殊的生态系统,和地表相比较,喀斯特洞穴生态环境的主要特征是:光照条件差特别在黑暗带完全黑暗无光、食物来源非常贫乏、温度较稳定、湿度较高、含量较高、洞底主要为碳酸钙沉积等,完全是一个特殊的地下生态环境, 。故分布在喀斯特洞穴内的动物其物种丰富度和物种多样性均比地表低,而且在形态、生态、生理、行为等方面都出现了许多适应性特征。现就部分主要洞穴生态环境因子对喀斯特洞穴动物的

3、影响作简要概述。 光照对洞穴动物的影响喀斯特洞穴各洞段的光照度强弱并非相同,黎道洪等根据各洞段接受光照的强度及动物和植物的分布情况,将整个洞穴划分为有光带、弱光带和黑暗带,这三个光带的特点是:随着洞穴的深入,光照强度逐渐减弱,直至黑暗带光照度低于 ,几乎黑暗无光。光照作为自然界中重要的生态因子,对洞穴动物的行为、分布等均有影响,当然长期以来,洞穴动物在形体改造上也出现了一系列适应洞穴生活的特征。有关光照对洞穴动物的影响以及洞穴动物对黑暗环境的适应,国内外均有大量文献报道,归纳起来,主要体现在洞穴动物形体结构改造上,其中对洞穴动物空间视觉的退化和色素的退化国内外研究的文献均较多。 洞穴动物空间视

4、觉的退化以及非视觉感受器官的进化在黑暗的洞穴中,洞穴动物最明显的特点是空间视觉的退化和体色的退化,其中最为显著的是洞穴动物眼的退化。年,最早对洞鲈( )的眼球构造进行过观察, 年,在的研究基础上又对美国洞鲈科鱼类的视觉器官进行了解剖观察,均知洞鲈的眼表现出退化。年,周解等在光镜和电镜下观察了中国特有洞穴盲鱼鸭嘴金线鲃眼、侧线等感觉器官的神经组织,结果得出该洞穴盲鱼的眼被脂肪组织覆盖,已完全退化。此外,我国学者通过对金线鲃属穴居(种)与地表原始种类(抚仙金线鲃)性状比较得出:种穴居金线鲃的眼睛已趋于退化或完全退化,众多研究还证明了洞穴中的盲鱼是由地表具有正常眼睛的鱼类长期在黑暗无光的洞穴环境中演

5、化而来的 。0 年,等已清楚地研究了 的眼睛退化。巴家文等通过对中国洞穴蜘蛛的研究得出泰莱蛛科绝大部分物种的眼已经退化。通过总结国内外许多学者的研究结果得出,洞穴动物空间视觉退化程度因种类不同有所差异,但具有一个共同的模式:小眼洞穴动物种类眼部形态稍有变化。该种群动物中大多是半洞穴动物,即不完全在洞穴中生活。中度或稍微小眼洞穴动物物种眼部形态高度变异。该种群的物种是真洞穴动物,全部或大部分连续处于黑暗环境中生活,处在洞穴栖息演变的初级阶段。由于连续处在黑暗中,因而眼睛丧失生物功能,开始慢慢退化。小眼或无眼洞穴动物物种。该种群的物种都属于长期在黑暗中生存的真洞穴动物,无眼是它们相同的外貌特征 。

6、洞穴动物由于生活在黑暗的洞穴环境中,眼部的视觉感受器退化,相应地通过非视觉感受器官的进化来弥补视觉丧失,其中最明显的进化是其触角及附肢尤为发达。在我国已发现的洞穴定居性的鱼类,均具有或对发达的触须 。在触角增长方面表现较为明显的还有剑额盲米虾( ) ,它的触角刺上移至眼下角 。在研究洞穴动物区系分布时,一些学者发现某些斑灶马、球马陆、沟虾等触觉发达 ,巴家文等在研究中国洞穴蜘蛛时也发现了真洞穴蜘蛛的第、步足以及体长均比非真洞穴蜘蛛长得多。 洞穴动物色素的退化在洞穴环境中,由于光线较暗或完全黑暗,用来防止强烈的太阳紫外线辐射对内脏损伤的色素也趋于退化。冉景丞通过对荔波洞穴鱼类的研究,发现长期生活

7、在黑暗环境中的全洞居鱼类即真洞穴鱼类对光的敏感度差,其身体色素退化,整个身体呈肉红色且半透明,活体时能看清椎骨、心脏、鱼卵等内部器官;半洞居鱼类与全洞居鱼类一样,对光的敏感度也较差,但眼底色素相对洞口鱼类少得多,体色较淡,不透明;洞栖鱼类并不是在洞中完成整个生命史,而只是一段时间或偶然在洞内生活,这一类鱼的体色和眼与非洞穴鱼类即地表鱼类没有多大的差异。巴家文等在观察种洞穴蜘蛛中发现有种蜘蛛由于缺乏体色素而使外观呈无色或白色。同一种类的个体在洞类捕获的体色浅或无色,在洞外捕获的体色较深,将完全无体色的个体在有光条件下饲养后,体色可恢复正常 。由上可知,光照强度是导致洞穴动物空间视觉退化和体色退化

8、的主要因子。当然,光照强度对洞穴动物还有其他方面的影响,如随着光照的减弱,洞穴动物的水平分布多样性也发生了变化。一般情况下,洞穴动物物种的多样性自有光带到黑暗带呈下降趋势,一些真正避光性的洞穴动物如斑灶马、马陆在各光带中均有分布,但自有光带到黑暗带其分布的数量逐渐增多 。通过多次调查,我们也发现分布在有光带的个体多栖息在洞壁或洞顶的凹陷处,斑灶马一般栖息在光照度为 以下的小生境中,马陆一般在 以下的生境中栖息。 洞穴动物对洞中食物贫乏的适应地表动物的食物由植物通过光照进行光合作用制造有机物直接或间接提供,而喀斯特洞穴是一个较特殊且又封闭的生态系统,只在有光带和弱光带分布有少量的禾本科植物、藤本

9、植物、蕨类、苔藓、地衣及藻类,在黑暗带无光照也几乎无植物的分布。因此,在洞穴内,除了光线较暗这一明显特征外,食物的贫乏是洞穴环境的另一个主要特征。黎道洪2,16认为:为生活在黑暗带的洞穴动物提供物质和能量来源的主要是间接从洞穴土壤中获取的有机质,并不是由生产者(植物)直接提供,而洞穴土壤中的有机质主要由外界带入,如岩缝渗水带入、溪流和洪水带入、空气带入孢子和枯枝落叶、洞穴内动物排泄的粪便及动物尸体等,这些物质可直接为洞穴动物提供食物或通过微生物的酵解等作用为动物提供食源, ,如弹尾虫、原生动物等低等动物以真菌和细菌为食,生活在水中的鱼类等洞穴动物可直接以水中的有机物为食 。另外,我们通过多次观

10、察还发现,在洞穴中,通常在蝙蝠粪便多的地方,其周围聚居有大量的洞穴马陆。当然有的动物可直接到洞外捕食昆虫,如蝙蝠,寄生在它们体表的昆虫也可为部分洞穴动物提供食物,有的动物以洞穴里其他动物的卵和蛹为食,如洞穴蟋蟀的卵和蛹成为洞穴甲虫的食物,还有的直接以其他动物为食,如红点齿蟾以蜘蛛类为食,等。洞穴食物的贫乏并未使洞穴动物表现出营养不良的迹象,但是有限的食物会使洞穴动物与洞外缺少食物的相关种类在形体构造、生理、行为等方面产生不同。关于洞穴动物如何适应洞中食物贫乏的研究在国内外均有涉及,但相对而言,国内没有国外研究得深入,归纳起来主要体现在以下几个方面。 新陈代谢速率降低洞穴动物相对地表同一动物而言

11、,其生长速度一般比地表动物缓慢,此现象是对洞穴中食物贫乏的一种适应性表现。换句话说,在单位时间内洞穴动物所消耗的能量低,故洞穴动物能在食物贫乏的情况下存活较长时间。如短面鱼科的洞穴鱼类在食物贫乏时,低的新陈代谢速率可导致单位时间内消耗能量降低,繁殖消耗的能量也相应降低,食物不能满足雌性洞穴鱼的繁殖需求,它在几年内也不会灭绝 。通常情况下,食物的贫乏也会影响洞穴动物个体的大小,食物越少,动物个体越小,则它们在单位时间和单位生活史内消耗的能量也少 ,如裂隙等脚类动物为了更好地适应其所生存的狭小生境,它们在单位个体以及单位时间内所需的能量会减少 。黎道洪根据可量性状和可数性状对比研究了洞穴鲤鱼和地表

12、鲤鱼,同样得出洞穴食物贫乏是影响洞穴鲤鱼个体小、生长速度缓慢的主要因子之一。在食物供给不足的洞穴环境中,通过适度降低新陈代谢速率来适应洞穴环境 。可见,洞穴动物生长速度缓慢和成体体形减小是其降低新陈代谢速率、减少能量的消耗从而以适应洞穴食物的匮乏的结果。 生命周期朝选择特征进化洞穴动物适应食物贫乏的洞穴环境,除了会降低新陈代谢速率、减少能量消耗外,通常还会使生命周期朝选择特征方向改变,包括寿命延长、繁殖延迟、繁殖率降低、产少而大的卵等 。关于这方面的报道有:报道一洞穴物种 的终生繁殖率仅为,表明食物短缺的选择强度很大使得很多个体都终生不育。等,对洞穴虾类研究,得出洞穴虾的寿命显著延长。如果洞穴

13、动物的个体大小与地表相关种类一样,那么洞穴动物相对较大的卵则占据较大优势。研究者们还发现属的一洞穴物种在最佳条件下,其性成熟年龄可延迟到岁以后,而该物种平均性成熟年龄在岁;洞穴物种的繁殖年龄可延迟到岁,而平均繁殖年龄在岁 。 特化的附肢和感觉器官提高捕食效率与洞外动物相比,洞穴动物还可通过特化的附肢和感觉器官来增强其对化学和机械刺激的反应力,提高捕食效率,从而适应洞中食物的贫乏,包括触觉、步足等的加长,头部形状的改变等。如据林玉成等观察,洞穴蟋蟀的触角不停地摆动,以辨别空气中的气味,从而引导它们取食,且触角的长度比洞外的种类要长很多倍。研究者还发现非洲的一种洞穴鱼在头部有味觉器官,而洞外的同一种类则无此特征 。通过比较墨西哥鲶鱼的洞穴物种和其地表姊妹种,得出洞穴鲶鱼触须更细长,提高其感官、味觉、触觉的功能,从而更利于提高其摄取食物的效率。在电镜下观察到盲条鳅有发达的触须,其上具有不同的感受器,且含有大量的味蕾和细胞突起,

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