连锁遗传分析

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1、第一节 连锁与交换 Section 3.1 Linkage and Crossing Over,一、连锁遗传现象 二、连锁遗传的解释 三、完全连锁与不完全连锁 四、交换与不完全连锁的形成 五、重组型配子的比例 六、交换的细胞学证据,一、连锁遗传现象,(一)、 1906年，W.Bateson等 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,组合二：紫花、圆花

2、粉粒红花、长花粉粒,两组杂交试验的共同结果：都不符合独立遗传F2中亲本组合实际数独立遗传理论数重新组合实际数独立遗传理论数 连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状, 在F2中有连系在一起遗传的倾向。,1. 相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。如 紫花、长花粉 （PL） 红花、圆花粉（pl） 2. 相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。如 紫花、圆花粉（ Pl）红花、长花粉（pL）双杂合体可能有两种构型：相引构型 PL 相斥构型 P lp l p L,（二） 相引和相斥的概念,二、连锁遗传的解释,为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。 (一).每对相对性状是否符合分离规律？ (二

3、).非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三).摩尔根等的果蝇遗传试验； (四).连锁遗传现象的解释。,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,(一)、每对相对性状是否符合分离规律？,(二)、两对相对性状自由组合？,测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验。 相斥相测交试验。,CSh Csh cSh csh csh csh csh cshFt 色、饱 色、凹 无、饱 无、凹4032 149 152

4、4035 亲本组合=（4032+4035）/ 8368=96.4%重新组合=（149+152）/8368=3.6%,玉米籽粒 有色(C)无色( c ) 饱满(Sh)凹陷(sh) 相引构型的测交：F1 CSh/cshcsh/csh CSh Csh cSh csh csh,CSh Csh cSh cshcsh csh csh cshFt 色、饱 色、凹 无、饱 无、凹638 21397 21906 672亲本组合=（21397+21906）/ 44595=97.6%重新组合=（638+672）/ 44595=2.94%,相斥构型的测交：F1 Csh/cShcsh/cshCSh Csh cSh cs

5、hcsh,(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验,果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 相引相杂交与测交 相斥相杂交与测交,相引相,P pr+pr+vg+vg+prprvgvg F1 pr+prvg+vgprprvgvg(测交)Ft pr+prvg+vg 1339prprvgvg 1195pr+prvgvg 151prprvg+vg 154,亲本组合,重新组合,相斥相,P pr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1 pr+prvg+vgprprvgvg(测交)Ft pr+

6、prvg+vg 157prprvgvg 146pr+prvgvg 965prprvg+vg 1067,重新组合,重新组合,亲本组合,结果分析（连锁遗传现象的特征） 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 无论何杂交组合, 多对性状间不表现独立遗传。(F29:3:3:1 Ft1:1:1:1） 杂合体形成的配子中，亲型配子数重组型配子数。 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 重组率50%。,练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交产生下列后代：离肉不溶质 92 粘肉溶质 81离肉溶质 7 粘肉不溶质 8 问 m与f 是否连锁

7、？亲本的基因型 如何？若连锁，重组率是多少？,答 连锁 Mf/mFmf/mf RF=(7+8) /188=8%,1.交叉是交换的结果,（四）. 连锁遗传的细胞学基础,1978年，C.Tease和G.H.Jones 姊妹染色单体分染技术证实,2. 交换与重组的关系,1931年Harriet Creighton & Babara McClintock 报道了交换和遗传重组间关系的实验数据,玉米9chr端部有染色结 C胚乳有色 c无色 Wx蜡质 wx粉质,重组体,亲本组合,三、 完全连锁和不完全连锁,完全连锁 (complete linkage)： 如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类

8、型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。 不完全连锁 (incomplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。,1. 完全连锁：只产生亲型配子而无重组型配子。,完全连锁,配子,pr vg+pr+ vg,2. 不完全连锁,亲 型 亲 型 亲 型 亲 型,未 交 换,交 换,亲 型 重组型 重组型亲 型,染色体间重组,染色体内重组,四、交换与不完全连锁的形成,重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容) 1.

9、 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育生成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。,五、重组型配子的比例,1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所

10、有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，因为一个发生交换的孢母细胞形成的四个减数分裂产物有一半是重组基因型，一半是亲本型，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,连锁遗传的实质控制各对性状的基因被载于同一染色体上，这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂粗线期非姊妹染色单体片段交换 引起的。,同一染色体上,非姊妹染色单体片段交换,重组型配子的比例,例 题,在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问

11、1. F2中有哪些表现型？各类表现型理论百分率为多少？,O_S_66% O_ss9% ooS_9% ooss16%,OS Os oS os,OS Os oS os,0.4 0.1 0.1 0.4,0.4 0.1 0.1 0.4,在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问,OS Os oS os,OS Os oS os,0.4 0.1 0.1 0.4,0.4 0.1 0.1 0.4, 16%,5 16% =32株,2. 如果希望得到长形果、复状花序的纯合植株5株，F2应

12、至少种多少株？,例 题,例 题,在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问,OS Os oS os,OS Os oS os, 1/16,516 =80株,3.假定这两对基因不连锁，F2至少要种 多少株才能得到5株长形果 复状花序的植株？,一、 重组率的概念,重组率 (cross-over value)，也称交换值/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：,亲本型配子+重组型配子,用哪些方法可以测定各种配子的数目？,二、 交换值的测定,(一)、测交法 测交后代(Ft

13、)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。,测交法 （最简单、准确）测交后代重组型个体数测交后代总数,RF = 100%,C-Sh基因间玉米籽粒 有色(C)无色( c ) 饱满(Sh)凹陷(sh)的连锁与交换,C-Sh相引相的交换值为3.6%； C-Sh相斥相的交换值为3.0%。,设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为： a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1 a=d, b=c,(二)、自交法,F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ： b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ： c2+2cd ppll ： d2,d2,而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952),