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1、第二节 神经元间的信息传递Information transmission from one neuron to next化学性突触 电突触定向突触化学性突触 directed synapse非定向突触non- directed synapse,一、突触传递 synaptic transmission (一)经典突触的结构和分类 Structure & types of the classical synapse 经典突触即经典的定向化学性突触(Chemical synapse),1突触的结构(synaptic structure): 突触小体(synaptic knob): A.小体轴浆内有
2、:线粒体;含神经递 质(neurotransmitter)的囊泡(vesicle) 小而透明囊泡:ACh或氨基酸类; 小而致密囊泡:儿茶酚胺类 大而致密囊泡:神经肽类,B.前膜:, 突触间隙(Synaptic cleft): 宽20nm,与细胞外液相通;神经递 质经此间隙扩散到后膜。, 突触后膜(Postsynaptic membrane): 有与神经递质结合的特异受体或化学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感(直接电刺激后膜不易产生去极化反应),2突触的分类 types of synapses: 根据神经元相互接触的部位分为: 轴突-树突式突触 轴突-胞体式突触 轴突-轴突式突触 树突-树突式突
3、触,其它方式:树突-胞体式突触;树突- 轴突式突触;胞体-轴突式突触;胞体-树突式突触;胞体-胞体式突触等。 特殊部位的突触:如神经-骨骼肌接头等。, 根据突触的组合形式分为:, 根据突触的传递功能分为: 兴奋性突触(Excitatory synapse) 抑制性突触(Inhibitory synapse),(二)突触传递过程与突触后电位 The process of synaptic transmission and Postsynaptic potential1.突触传递过程 process of synaptic transmission(1)突触前过程:神经冲动到达突触前神经元轴突末梢
4、突触前膜去极化;,电压门控Ca2+通道开放膜外Ca2+内流入前膜;Ca2+与胞浆CaM结合成4Ca2+-CaM复合 物激活CaM依赖的PK囊泡外表 面突触蛋白磷酸化 蛋白与囊 泡脱离解除蛋白对囊泡与前膜融合及释放递质的阻碍作用;囊泡通过出胞作用量子式释放递质入间隙。(囊泡膜可再循环利用),(2)间隙过程:神经递质通过间隙并扩散到后膜 。,(3)突触后过程:神经递质作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道后膜对某些离子通透性改变带电离子发生跨膜流动后膜发生去极化或超极化产生突触后电位Postsynaptic potential。,总之,在突触传递过程中,突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素(
5、开启电压门控Ca2+通道);Ca2+是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子(递质释放量与内流入前膜的Ca2+量呈正相关);囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。,2.突触后电位(1)兴奋性突触后电位:突触后膜在递 质作用下发生去极化,使突触后神经元兴奋性提高,此种电位变化称 为Excitatory postsynaptic potential, EPSP A.兴奋性突触后电位的记录,脊髓前角运动神经元RP=-70mV,电刺激肌梭传入纤维后,脊髓前角运动神经元发生去极化,产生EPSP。 随刺激强度增加,EPSP发生总和而渐增大,当EPSP总和达到阈电位-52mV时,在轴突始段出现电流密度较
6、大的外向电流,从而爆发可扩布性的AP。,B.EPSP产生机制: 突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体,化学门控通道开 放,后膜对Na+和K+,尤其是Na+的通 透性增大,Na+内流K+外流,导致后 膜局部去极化。,(2)抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential, IPSPA.抑制性突触后电位的记录,B.IPSP产生机制:突触前神经元(抑制性中间神经元) 末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜,后膜Cl-通道开放,Cl-内流, 膜发生超极化;对K+的通透性增 加、K+外流,或Na+和Ca2+通道关闭, 膜发生超极化。,突触后电位的特点:EPSP和
7、IPSP均属局部电位 等级性:大小与递质释放量有关; 电紧张扩布: 这种作用取决于局 部电位与邻近细胞RP之间的电位 差的大小和距离的远近,电位差.越大,距离越近, 影响越大。 可叠加性,(3)慢突触后电位slow postsynaptic potentialA.sEPSP and sIPSP:可在自主神经节,皮层神经元记录到;潜伏期长(100500ms),持续时间长(数s);机制sEPSP:膜K+电导(通透性)降低; sIPSP:膜K+电导(通透性)升高;B.late slow EPSP可在交感神经节记录到;潜伏期15s,持续时间1030min;机制:K+电导降低;递质为GnRH,3.EPS
8、P和IPSP在突触后神经元的整合 (integration)同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元,其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的EPSP和IPSP的 代数和。轴突始段是AP首先发生部位(该处细小,电压门控Na+通道密度大)。AP发生后,既可顺向传到末梢,也可逆向传向胞体,从而刷新前次兴奋所造成的电位变化。,4.突触可塑性synaptic plasticity突触受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变,此现象称为突触功能可塑性。强直后增强(posttetanic potentiation):突触前Ca2+积聚递质释放PTP(60s);习惯化与敏感化habituation 激活AC
9、 cAMPCa2+内流递质释放增多;长时程增强(long-term potentiation,LTP)突触后Ca2+ Ca2+/CaM PKC 长时程抑制(long-term depression, LTD),(三)非定向突触传递 Non-directed synaptic transmission 又称为非突触性化学传递 Non- synaptic chemical transmission 1非定向突触的结构:,2非定向突触传递的特点: 不存在特化的突触前、后膜结构; 不存在一对一的支配关系,一个曲张体(varicosity)可支配多个效应细胞;, 曲张体与效应细胞间距离一般大于20nm,
10、远者可达十几m;递质扩散距离远,耗时长,一般传递时间大于1s; 递质能否产生效应,取决于效应器细胞有无相应受体。,(四)电突触 Electrical synapse1结构特点: 结构基础是缝隙连接Gap junction 两个神经元间膜间距仅2-3nm; 胞浆内不存在vesicle,两侧膜上有沟通胞浆的水相通道蛋白 质,允许带电离子通过;, 无突触前、后膜之分,为双向传递; 电阻低,传递速度快,几乎不存在潜伏期。 2功能意义:使许多神经元产生同步 性放电或同步性活动。,二、神经递质和受体 Neurotransmitter & Receptor(一)神经递质 1.神经递质的概念:在突触间起信息传
11、递作用的化学物质。 2.确定神经递质的条件(5条) 3.神经调质 Neuromodulator 的概念及调质的调制作用, 神经调质:虽由神经元产生,也作用于特定受体,但不在神经元间起信息传递作用,而是调节信息传递效率,增强或削弱递质的效应的一类化学物质。, 调制作用(Modulation):调质所 发挥的作用称为调制作用。例:阿片肽对交感神经末梢释放去 甲肾上腺素的调制作用: 作用于- receptor:促进末梢 释放NE,加强血管收缩。作用于- receptor:抑制末梢 释放NE,抑制血管收缩。,4神经递质和神经调质的分类 胆碱类 Cholines 单胺类 Monoamines 氨基酸类
12、Amino acides兴奋性氨基酸:谷氨酸 (Glu)天冬氨酸 (Asp) 抑制性氨基酸:-氨基丁酸(GABA)甘氨酸(Gly)等。,肽类Peptides: 下丘脑调节肽 阿片肽 胃肠肽 其他:血管紧张素,血管加 压素(VP),催产素(OXT),心房 钠尿肽,嘌呤类(Purine):腺苷(adenosine);ATP 脂类(Lipid):花生四烯酸及其衍生物;如前列腺(Prostaglandin,PG) 气体类:NO; CO;,5神经递质的共存neurotransmitter co-existence 戴尔原则(Dale principle):一个 神经元内只存在一种递质,其全部末梢只释放同
13、一种递质。近年来递质共存现象的发现突破了这一原则 递质共存现象:一个神经元内可以存在,同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质(调质)。,递质共存的意义: 协调某些生理过程:如:支配猫唾液腺的副交感神经ACh 和VIP共存:ACh:引起唾液腺分泌唾液,不增加 唾液腺血液供应;VIP:不引起唾液腺分泌,但增加唾 液腺血液供应和腺体上ACh受 体的亲和力,从而增强ACh分泌 唾液的作用;可能与信息的化学编码有关。,(4)戴尔原则似应修改为: 一个神经元内可共存两种或两种以上的递质,其全部末梢均释放相 同的递质。,(二)受体 (Receptor) 1.Receptor的概念位于细胞膜或细胞内能与某些
14、化学 物质(如递质、调质、激素等)发生 特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带 有糖链的跨膜蛋白质分子。,2受体的激动剂和拮抗剂Agonist and Antagonist 激动剂:能与receptor发生特异性结合并产生生物学效应的化学物质(一般指药物制剂)。, 拮抗剂:可与receptor发生特异性结合,从而占据受体或改变受体的空间构型使递质不能产生生物学效应的化学物质(一般指药物制剂)。 配体(ligand):激动剂、拮抗剂及神经递质、神经调质、激素等化学信号物质统 称配体。,3Receptor与Ligand结合的特性 相对特异性; 饱和性; 可逆性; 竞争性;,4Receptor的分类 按天然配体分类:如胆碱能受体、肾上腺能受体;受体有亚型:对每个配体来说,有数个亚型(如M,N)。这样同一ligand在与不同亚型受体结合 后,可生多样化效应。, 按受体存在部位分类:一般存在于突 触后膜,但也可存在于前膜,称为突触前受体(presynaptic receptor)。 按受体激活机制分类: 根据递质与受 体结合后引起突触后膜产生生物学效应的机制的不同,受体分为两类:, 与离子通道耦联的受体:此类受体又 称促离子受体、化学门控通道。如:A位于终板膜和自主神经节节后神经 元膜上的N型ACh门控离子通道受体;B氨基酸类递质的促离子型受体。,