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1、Cell physiology (2),祝 世 功北京大学医学部生理学与病理生理学系,Bioelectric phenomena of cell,细胞的生物电现象,Content,细胞的生物电现象 静息电位及其形成原理 动作电位及其形成原理 动作电位的传导 局部电位与膜的兴奋性 兴奋性和刺激引起兴奋的条件,一、静息电位及其形成原理,(resting potential and formation principle)*,Resting Potential (RP)电位：细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。 Recording RP：记录细胞内电位， 外正,内负将细胞外电位定为0时，多数
2、细胞的静息电位在-10 mV -100 mV。骨骼肌、心肌 -90mV 神经纤维 -70-90mV 平滑肌细胞 -55mV 红细胞 -10mV膜电位几种变化状态 极化(polarization)：细胞安静时，膜内负外正状态(极化状态) 超极化(hyperpolarization)：膜内负值增大。 去极化(depolarization): 极化基础上，膜内电位负值减小 反极化(reverse polarization)：膜内电位由负转正，膜外电位由正转负 复极化(repolarization): 去极化后，向极化（静息电位）方向恢复,平衡电位 (equilibrium) K平衡电位 其他影响形成
3、静息电位的因素,静息电位的形成原理和机制,细胞膜上有K+Na+渗漏通道(K+Na+ leak channel),属非门控性离子通道,处于常开状态。相对不受外界影响,对K+通透性远大于Na+ 。 （K+:Na+=100:1）膜静息电位最接近K的平衡电位（EK）。因此，静息电位主要由K+外流形成。也有其它因素参与和影响(如Na+、Cl-等) 。（Nernst方程计算的EK负值略小于实测静息电位）。,Na+和 Na+- K+泵也参与静息电位的形成和维持。,其他影响形成静息电位的因素,研究表明：静息状态时， 虽以K+外流为主，形成静息电位，但仍有小量的Na+持续内流。后者不利于细胞内外离子分布平衡及对
4、正常静息电位的维持。需要一个将流入的Na+不断排出机制（ Na+- K+泵） ，以维持离子分布平衡。,二、动作电位及形成原理,（action potential and formation principle )*,动作电位(action potential，AP) AP指细胞受一次刺激（阈刺激或阈上刺激）时，细胞膜电位在静息电位基础上发生一次迅速的、可逆的、可传导的电位变化。 AP是由锋电位和后电位组成的 峰电位(spike):相当于绝对不应期上升支:去极化下降支:复极化 后电位(after potential):负后电位或去极化后电位：相当于超常期正后电位或超极化后电位：相当于低常期,膜片
5、钳技术(patch clamp)的应用I=V/R, G(膜电导)=1/R 膜电导：膜运送离子，形成离子电流的能力。膜电位固定时，膜电导反 映膜对离子的通透性能力。工具药：Na+通道阻断剂: 河豚毒(tetrodotoxin,TTX)K+通道阻断剂: 四乙铵(tetraethylammonium, TEA)Hodgkin和Huxley的结论（AP 原理)：1949年AP depolerationNa+内流(Na+ ion channel)repolarizationK+外流(K+ ion channel),Action potential(AP) 形成的离子基础,弱刺激 少量Na+通道开 小量N
6、a+入 膜轻度极化 膜电位变减小阈电位 大量电压门控Na+通道开 大量Na+进入细胞内（易化扩散）。随Na+内流增加 膜进一步去极化 本身又促进更多的Na+通道开放。膜对Na+通透性进一步加大 Na+内流增多。如此反复促进Na+内流（ Na+内流的再生性循环）。Na+内流 与膜去极化之间的正反馈,Na+ 内流的再生性循环,(regenerative cycle),Na+ 内流形成内向离子流（inward current),使膜去极化。内流的Na+ 在膜内形成的正电位足以阻止Na+ 净移入时Em值Na+ 平衡电位（ENa）值。AP的幅度=静息电位绝对值与超射值之和。而K+出或Cl-入则为外向离子
7、流（outward current)使膜复极化或超极化。,Na+ 平衡电位（ENa） Sodium Equilibrium,AP Summary: 膜去极化Na+通道开放Na+小量内流去极化 Na+大量内流达到Na+平衡电位 Na+通道关闭,K+通道延迟开放,复极化,锋电位发生后，产生持续时间长，幅度微小的后电位。负后电位：持续约5-30ms，复极时迅速外流的K+蓄积在膜外附近，暂时性阻碍K+外流所至（K外流减慢）。正后电位（超极化）持续约50ms，前半部（K+继续外流形成）。后半部（Na+泵活动，Na+过多流出所致）。后电位完结后，静息电位恢复。,K+大量外流,静息,（膜内电位由正转向负）形
8、成AP的下降支,后电位,动作电位的传导及其原理,细胞膜上的某一位点产生AP，沿膜向周围传播，直至整个细胞膜都经历一次类似电导变化，表现为动作电位（AP）沿整个细胞膜的传导。影响AP传导速度的因素 轴突直径：电阻与直径的平方成反比 髓鞘：有髓比无髓传导快,跳跃式传导（saltatory conduction),动作电位的特点,“全或无”(all-or-none)现象： 膜发生去极化并达到阈电位水平，就可以产生AP。 不同强度的刺激（阈刺激和阈上刺激）引起的AP的幅度相等 不衰减性传导脉冲幅度（峰电位高度）不变脉冲式电流而多数细胞的静息电位为直流电位,局部电位与膜的兴奋性,阈下刺激引起的膜局部去极
9、化电位（未达到阈电位的膜电位）称为局部电位（local current）。阈下刺激引起膜的去极化，膜上少量Na+通道开放，Na+内流形成局部电位。,局部电位不能远距离传导，只能在局部范围内短距离扩布,局部电位的特点,是等级性的： 局部电位值随刺激强度增强而增大，非“全或无”的。 只局限在局部，不能进行远距离传播： 局部电位可以电紧张性扩布的方式向周围传播，但随距离的增加而衰减。 可以总和： 同一膜位点上的连续局部电位可总和，称为时间总和；同时产生在膜上相距较近的X点和Y点的局部电位可总和，称为空间总和。总和后的局部电位，如能达阈电位时，可引起AP。,兴奋性和刺激引起兴奋的条件刺激引起反应必备三
10、个条件1.刺激强度(intensity)2.刺激的持续时间(duration)3.强度对时间的变化率(intensity-duration)阈值 (threshold) 阈强度(threshold intensity)阈下刺激 阈上刺激* 组织的excitability 与threshold 呈反比,衡量组织兴奋性 高低的指标,go,go,细胞兴奋性的变化规律 细胞兴奋过程可看作是AP的产生过程. 这一过程中其兴奋性将发生一系列有规律的周期性变化, 然后恢复正常. 细胞兴奋性变化过程可分为以下四个期(有些细胞可缺少其中某一期). 绝对不应期(absolute refractory period
11、，ARP)：兴奋性为零相对不应期(relative refractory period，RRP）：阈上刺激产生反应超常期(supernormal period)： 阈下刺激低常期(subnormal period)： 阈上刺激产生反应,如心肌： 去极化至复极-60mV（ARP）复极到-60mV至-80mV（RRP）复极-80mV至-90mV（超常期）ARP+RRP=有效不应期,绝对不应期存在的意义：绝对不应期的长短决定了两次兴奋间的最小时间间隔。细胞在单位时间产生兴奋的最高次数要小于绝对不应期的倒数（1/ARP）。,END,静息电位及其形成原理 动作电位及其形成原理电压门控离子通道 动作电位的
12、传导 电导，AP特点，与局部电位的区别 局部电位与膜的兴奋性 特点： 电紧张扩布、总和 兴奋性和刺激引起兴奋的条件三个条件、 兴奋性过程变化规律、 绝对不应期意义名词概念,See you next time,-,+,3-1,浓度梯度 离子跨膜扩散驱动力,电位梯度 离子跨膜扩散驱动力,平衡电位,-,+,-,1 M KCl,10 M KCl,-,-,-,-,-,-,+,+,+,+,+,+,+,+,+,-,-,二者代数和称为：电化学驱动力 （electrochemical driving force）,3-2,半透膜,平衡电位,-,+,-,1 M KCl,10 M KCl,-,-,-,-,-,-,+
13、,+,+,+,+,+,+,+,+,-,-,影响平衡电位的因素:温度 37C离子化合价 1价 离子的浓度 Co/Ci ,3-3,Nernst 方程(1889) RT CoE lnZF Ci,R：气体常数，Z：化合价，F：farady常数，T：绝对温度,Nernst 公式简化为: E = 61.5 log ( C )o / ( C )I,1、平衡电位依赖于细胞膜对离子的通透性 2、离子在细胞膜两侧的浓度之比(C)O/(C)I。,常数=61.5,(K平衡电位)EK = 61.5 log ( K )o / (K )I= mV,温度 37C离子化合价 1价离子的数目 1个,Concentration o
14、f ions,膜内外K平衡电位,Concentration of Ions,Outside of cell,Inside of cell,K+,K+,K+,Outside of cell,Inside of cell,Na+,安静状态,少量通透,Amplifier,实验研究（）,时间强度曲线,说明刺激三个参数的相互关系。 固定其中一个,观察另外两个的关系。,使用一定的方波刺激, 固定了刺激强度对时间的变化率(刺激强度对时间变化率最高， 组织不易发生适应）。记录每个刺激持续时间下能引起组织兴奋的最小强度,得到时间-强度曲线(如图)。,无论刺激时间怎样延长, 引起组织兴奋的刺激强度都不能低某一最小
15、刺激强度.该强度称为基强度两倍基强度刺激,引起组织兴奋的最短刺激持续时间,称时值.,阈强度或阈值,电刺激的三种波形的刺激强度对时间变化率,Amplifier,Reference electrode,Recording electrode,Zero potential difference when two electrodes are in the bath.,Amplifier,Reference electrode,Recording electrode,Zero potential difference when two electrodes are in the bath.,Amplifier,When the recording electrode enters the axon, a negative potential difference is seen.,
